分布最广的无脊椎动物

海葵和水母

海葵、珊瑚和水母也许是腔肠动物门中最为人熟知的物种。腔肠动物包括大量各式各样的物种，这一名称起源于希腊克尼多斯学派，意思是“刺人的荨麻”：腔肠动物门中的许多物种都以具有带刺细胞（刺细胞）为特点。腔肠动物主要为海生，仅有少数淡水物种，其中最著名的便是水螅。

腔肠动物为具有两层细胞（双胚层）结构的多细胞动物，这种结构也限制了细胞发育和器官发育之间的差异，群生腔肠动物中特化的个体（多态性）则部分弥补了这种局限性。

形态和功能

腔肠动物分为2个生活史型：水螅体和水母体。水螅体为固着型，由3部分组成：使之固定的基盘或足盘，中间部分或柱状体内的管状消化腔（消化循环体腔），被触须所包围的口部。群生腔肠动物中还有将相邻水螅体连接起来的生殖根。水母体为移动型，事实上它们就是倒转的水螅体。它们的消化腔含有液体（水），其对氧气的摄取和排出十分重要。这些液体也可充当生物体的流体静压力骨骼，能使体壁肌肉间的压力彼此互相抵消。

由于水母体是有性型，故被认作是原始的生命形态，而主要底栖的（深海底）水螅体则是过渡的倍增无性型。然而，水螅纲中的水母体正急剧减少甚至消失，珊瑚纲中的水母体则完全灭绝。与此相反，钵水母纲中的水母体却在进化发展中日渐向高度移动性发展，这一点可在优雅的水母身上得以体现；而水母中的水螅体则是其生命周期中相对不重要的一环。

它们身体的外部（外胚层）和内部（内胚层）细胞层被果冻状的中胶层黏接起来，这种中胶层在水母体内占大部分。中胶层由弹性的胶原质纤维网络组成，有助于改变和维持动物身体的形状。这一点在水母特有的律动游泳中得到明显的体现，即垂直移动的弹性纤维能抵消由辐形肌肉和圆环肌肉所引起的气胞囊收缩。肌肉收缩会引起气胞囊深度的增加，从而使纤维收紧，而纤维的缩短又使气胞囊回复到原来的大小；水螅纲中的水母体将由此产生的水集中在架状膜中，并从有触须的气胞囊边缘向口部喷射。有牵拉肌的隔片（隔膜）也能为相对较大的珊瑚纲水螅体提供相应的结构支持。活动水螅体的运动经由如下几种方式实现：在基盘上匍匐前进、环形运动和极少被采用的游泳方式（如海葵、膨大海葵、马氏漂浮海葵）。

水螅及其同类

水螅及其同类（水螅纲）被认为是集合多种最原始特性于一身的类群。该纲下水母体和水螅体的类型数不胜数，其中大部分体型都相当小。早期水螅类动物的生命周期与硬水母目水螅动物的生命周期相类似：它们的水母体形态相对简单，典型的腔肠动物类幼虫浮浪幼体依次进入水螅体阶段，并出芽长出下一代水母体。值得注意的是，这一阶段的生物体主要是自由游动（浮游）的，而在其他水螅类动物目下，生成的水螅体则加入了底栖的水螅体群落。在分布本不稀少的特定生活环境中，生物体的进一步发育随后会引起水母体的再次减少。事实上大多数或几乎所有水螅都没有水母体。

早期水螅体可能以单生形式存在于软质基质之上，在随后的进化中，逐渐产生了栖息于沙地（辐螅目）和淡水（水螅科水螅）的物种。而大多数群生水螅物种则依靠其根形结构固着于坚硬的表面上。相连的茎（生殖根）被几丁质的外壳（围鞘）所保护和支撑，外壳可能包围住水螅体的头部，也可能不包围。这些群落成员的功能互连，使在水螅体和其他由不同形态物种组成的群落实现劳动分工的划分（多态性）：有的形态（营养体）既有触须也有消化腔，而负责保护群落的形态（指状体）则不具备消化腔；另一形态——有性生殖个体——则只专注于进行水母体的芽殖，对不存在水母体的物种而言，这些有性生殖个体则专注于生成用于繁殖的配子。水螅群落的分支精巧且多样，但它们的作用无一例外都是将其中的水螅体隔开，并使之在基质上更好地生长，从而降低其被泥沙和沉积物堵塞闭合的几率。

水螅纲中各种物种的形态进化，在复杂的浮游管水母目群落（大洋水螅类）中达到了顶点，每个群落都由各式各样的水母体和水螅体所组成。事实上，群落中的每个个体都通过中心生殖根彼此相连。除了所知的水螅类中的3个水螅体形态以外，它们还包括多达4种形态的水母体：1.推动整个群落的有力泳钟（如五角水母/纹水母）；2.充气的漂浮钟（如葡萄牙战士——僧帽水母）；3.能提供支撑或保护或两者兼有的苞；4.水母体芽体。当这些群落离开基质时，它们的体型能变大，譬如葡萄牙战士就会伸展其群落的分支，通常在漂浮的气囊下扩展至数米长。这些群落能麻痹并吞食相对较大的猎物，如鱼类。它们的扎刺甚至能使人中毒。近期研究表明，有些物种（如胞泳属下的物种）可通过移动其触须状结构来吸引大型猎物，这些触须状结构布满带刺细胞（刺细胞），与小型浮游动物（桡足动物）非常相似。

人们一度认为该进化线的顶点是以水手水母为例的动物，它有一个盘状、带硬“帆”的气囊，能借助风力漂流。而现在人们则认为，这些生物体只是简单由一个大的上下倒转的漂流水螅体所组成，因此与庞大的底栖水螅有关。这些底栖巨人的庞大体型（伞形螅大至10厘米，有的种类甚至大至3米）具有沉积摄食的生命形态，常在静水的深处生活。

最后，有2个水螅类群能产生类似于珊瑚的钙质外骨骼，即热带多孔珊瑚和柱星珊瑚水螅。

水母

水母是腔肠动物中能最大限度地利用其自由游泳生活方式的一个物种，只有钵水母纲下的一个目（十字水母目）是个例外，它们附有水螅状底盘，为底栖动物。水母的水母体结构与水螅的水母体相类似但更为复杂，它们口部周围的盘延伸为4个臂，其消化系统通过复杂的放射形水沟系将中间部位（胃）和周边环形物质相连，它们中胶层的体积也相对更大。有些属（如多管水母）的中胶层能通过选择性地排出重的化学颗粒（阴离子，如硫酸盐离子）并以较轻的化学颗粒（如氯化物离子）取而代之，来维持生物体的浮力。它们能捕猎的猎物体型范围很广泛，但许多物种（如海月水母属中的常见的大西洋海葵）却集中以小体型的浮游生物为食。海月水母的臂周期性地在其泳钟边缘扫过，将表面沉积聚集的颗粒收集起来。与之不同的是，根口水母目物种口部周围的臂发育出分支，并具有无数个吮吸口，其中每个吮吸口都能吸食诸如桡足类动物这类的小浮游生物体。倒立水母属是水母中主要底栖的悬食生物形态，它们倒立于沙地底部，其有褶边的臂如同滤网一般。这两目中生物体泳钟的形状也截然不同：有冠水母的泳钟有一道深深的沟槽，而立方水母的泳钟则呈立方体状。

水母消化腔底部的腺体能产生配子，配子被释放入消化腔内，释放后即发生受精。而许多物种的体下有一个孵化囊，用以放置其幼体。幼体脱离母体后，即行固着并发育为水螅体，并通过芽殖产生其他水螅体。这些水螅体也能通过横向分裂（裂殖）生成水母体，从而形成大量蝶状幼体（节裂）。蝶状幼体脱离母体后，主要以原生动物为食，生长并变为典型的水母。

腔肠动物常通过其带刺细胞（刺细胞）来捕食，现在人们认为这些细胞是在神经的控制下作用的。刺细胞扎刺时，快速射出胶质线，将其打开并彻底翻转，有时还会露出细胞旁的侧钩。中空的刺细胞常含有毒素，能将毒素注入猎物体内。这种毒素的效力很强，有些海生方形水母群（如立方水母属）的毒素尤其可怕，已经使数人致死，特别是在澳大利亚近海处。被刺者常因呼吸麻痹而迅速被擒。海蛞蝓也通过相似的刺细胞来保护自己。部分权威人士将这些具有箱形水母体和有力刺细胞的水母分为单独的一纲，即立方水母纲。

珊瑚和海葵

珊瑚和海葵（珊瑚纲）只以水螅体存在。海葵（海葵目）的触须常多于8条，其触须和内部结构（内膜）也常呈六射排列。

许多海葵物种，尤其是最原始的物种，穴居于泥沼和沙地上，而大多数物种则通过其形状各异的盘所产生的分泌物附着（永久或临时）于坚硬的基质上。嘴部周围的盘（口盘）有两道密布纤毛的沟（口道沟），维持相对宽大的消化腔内水的流动。口盘向内形成胞咽或口凹，它们如同阀一样，若内部压力升高就会相应闭合起来。与水母相似，有些海葵依靠其叶状触须、产生的大量胶质和顺纤毛排列的丰富食物管，以悬浮在海水中的颗粒为食，其中细指海葵属的普通羽毛状海葵就是一个最好的范例。它们通过芽殖或裂殖进行无性繁殖，其有性繁殖则可包括内部配子受精或外部配子受精。有些物种能在其躯干的基础上，在内部或外部产生其幼体。

另两目的生物也都是海葵形的：角海葵有长长的身体，适应于在沙地上穴居，但只有一个口沟（口道沟）。群体海葵没有足盘，常群生并附着在其他生物体之上（体外寄生）。

群体海葵亚纲还包括硬（石）珊瑚（石珊瑚目），其水螅体被坚硬的碳酸钙骨骼所包围。硬珊瑚的绝大部分都群生于由大量小水螅体（约5毫米）所组成的群落中，其少数单生形态的体型则比较大（石芝珊瑚的横向长度达50厘米），它们多数分布于热带或亚热带地区。群生形态中的水螅体彼此侧向相连，它们形成了覆盖于骨骼之上的薄薄的一层，骨骼是由它们的外层分泌而来的。

珊瑚的生长形态多种多样，包括有精细分支的物种和能以其大块的骨骼沉积物形成建筑物般大小的珊瑚礁的物种。脑珊瑚及其近族正体现了这种有趣的生长形态多样性，它们是由水螅体连续排列成行而成，从而形成骨骼上具有纵向裂口的物种。

与硬珊瑚紧密相关的是无骨骼的类珊瑚目物种，该目包括珠宝珊瑚（红宝石珊瑚属），它们因其栩栩如生和变化万千的色彩而得名。珠宝珊瑚行无性繁殖，故而岩石的表面可由多彩的海葵被状物所覆盖。黑珊瑚或刺珊瑚（角珊瑚目）能形成薄薄的浮游状群落，其中的水螅体围绕角状骨骼而列，带有无数根刺。

八射珊瑚包括各种形态的物种，它们都具有8个羽毛状（翼状）触须。其水螅体向上突出并由名为共骨的大块骨骼组织连接在一起，共骨由消化管渗透出的中胶层所组成。八射珊瑚有内骨骼，这与硬珊瑚形成了鲜明对比。八射珊瑚包括熟知的柳珊瑚（角状）、海鞭和海扇，以及珍贵的红珊瑚属红珊瑚。它们中的大多数都有由有机物质（珊瑚硬蛋白）组成的中央杆，中央杆的周围围绕着共骨和水螅体，共骨常包括骨针，因此带有栩栩如生的色彩。红珊瑚就是如此，其中央轴由大量深红的钙质骨针融合而成，常被用做珠宝。笙珊瑚属（笙珊瑚目）的热带管珊瑚的骨针会形成管或微管，它们通过一系列规则的横向棒交叉相连。与此不同的是，软海绵（海鸡冠目）的共骨内只包含离散的骨针（如海鸡冠属的死人手指）。蓝珊瑚属的印度洋-太平洋蓝珊瑚是共鞘目仅有的代表物种，它们有一个由水晶霰石纤维融合而成的薄板（薄层）组成的大块骨骼，其因含胆汁盐而呈蓝色。这些类群中的许多物种都有数种形态（特别是营养体、指状体和生殖个体）。许多水螅体（管状体）如泵一般，能推动群落消化系统中水的循环。海肾（海肾属）和海鳃（海鳃属）是我们所熟知的物种，它们在被惊扰时都会发出磷光，这种发光机制被神经系统所控制，并会受到光线的抑制。这一作用的目的尚不为人所掌握，但很有可能是对潜在捕食者闯入的一个反应。

腔肠动物的神经系统具有一定规模的结构和专门性。海葵的神经管能控制其牵拉肌，实现保护性收缩，这就是一个证明。钵水母的边缘神经节和水螅水母的环绕管包括起搏细胞，负责发起和维持游泳节奏。发水母被巨大神经所控制的运动通过电彼此相连，确保它们像一个巨大环形神经纤维一样一同作用，能在泳钟的所有部位产生同步肌肉收缩。

与之相似的是，水螅和珊瑚群落中的个体水螅体也被群落神经网的活动整合在一起，整合控制所需的额外力来自电耦合层（上皮细胞）的传导径。例如，美丽海葵属中海葵的壳攀援行为就是依赖神经网和两上皮系统间的交互作用，其一在外（外胚层），另一在内（内胚层），但能证明这些额外系统中细胞的准确位置的确切证据还很难获得。

蟹、螯虾、虾及其同类

甲壳类动物坚硬的外骨骼富含几丁质，因此在其生长过程中需蜕皮，还有顺身体的节排列的成对节状附肢或肢体，因此显然属于节肢动物。它们主要为水生物种，其中大部分为海生，也有一部分为淡水物种。

本节介绍最为人熟知，也是拥有最多物种的甲壳类动物目，即十足目，包括蟹、螯虾、虾。在多数情况下，在全球范围内能被捕获并作为食物的甲壳类动物中，它们属于体型较大的一部分。本节也涉及磷虾（磷虾目）——一种极小的生物体，它们数量庞大，是地球上最大的哺乳动物须鲸的食物来源。

分节披甲的身体

甲壳类动物的无数个体节常被分为3组功能单元（体段）：头部、胸部和腹部。其中头部由5个体节组成，而胸部和腹部（其末端常是不分节的尾节）体节的个数则各不相同。部分小型甲壳类动物的体节数多达40个，而甲壳类动物中最大的十足类动物（虾、蟹、螯虾）则有19个体节——头部5个，胸部8个，腹部6个。一些物种的胸部肢体与其头部的背面结合在一起，形成头胸部，一层盾牌形的甲壳覆盖于它们的头部和部分或全部胸部之上。甲壳类动物的进化就是一个不断减少其体节数量，将之组成体段，从而使肢体特化出来负责特定功能的过程。尽管它们的化石记录能追溯到5亿年前，但对人类了解甲壳类动物的起源却帮助不大。

甲壳类动物的表皮是一层坚硬的保护层，也是它们的外部骨骼（外骨骼）。其表皮由下面的单层活细胞即上表皮分泌而成，富含几丁质——一种结构上与植物中纤维素类似的多聚糖。十足类动物的内表皮由外部色素层、内部钙质和非钙质层组成，它们薄薄的最外层上表皮由外皮腺分泌而成。

它们的表皮起初柔软易弯曲，随着钙盐的沉积和骨化（鞣化）逐渐自上表皮向内变硬，再加上表皮蛋白质之间的交叉化学作用，就形成了不可渗透的网状结构。

它们坚硬的外骨骼阻碍了其身体的逐渐增长，因此甲壳类动物的生长是逐步进行一系列蜕皮的过程，包括由上皮分泌出新表皮，并脱落旧表皮。在蜕皮前，它们需进行食物的存储，将钙从旧表皮中移走并吸收其中的大部分有机物质。随着甲壳类动物的膨胀（通常通过吸收水而产生），旧表皮在其薄弱处裂成几段，随后硬化成新的表皮。为减少能耗，旧表皮的剩余部分通常会被它们自己吃掉。

在蜕皮过程中和紧接其后，暂时毫无抵抗力的甲壳类动物将自己藏起来以躲避捕食者。有的成体蟹能停止蜕皮，但大多成体甲壳类动物终其一生都需要蜕皮。

甲壳类动物的身体器官位于被血液充满的腔内——血管体腔，其血液常包含一种含铜的、与呼吸有关的色素，即血蓝蛋白。血蓝蛋白能携带氧气，等同于脊椎动物体内的血色素。甲壳类动物的茎节腺是其成对的排泄和渗透调节器官，其中每个都包括一个端囊和开口在第二触角基部（触角腺）或第二小颚（上颔腺）的导管，许多动物的主要体内腔——体腔就局限于该茎节腺的内体腔。

“典型的”甲壳类动物头部有5对附肢，它们前2个体节上都各有1对触角——第1触角（小触角）和第2触角（触角）。所有甲壳类动物均有2对触角。在进化的过程中，触角的位置可能有所改变：如今甲壳类动物的触角位于其口部之前，而前甲壳类动物先祖的触角则在其身体后端。触角是典型的感受器，而有的甲壳类动物却将其应用于运动，有些物种的雄性甚至将其用于在交配中抓住雌性。

它们的第3体节位于嘴部后面，该体节附肢基部的颚状突起（颚基）发育成甲壳类动物的主要颚，而附肢的其他部分或消失，或退化为感觉触须。第4和第5个头部体节上分别有第1颚（小颚）和第2颚或真颚，这些附属颚有助于动物的咀嚼，它们的起源都十分相似，都是从肢体到颚基的部分或完全退化而产生的。

甲壳类动物的消化道包括沿表皮排列的前肠和后肠，位于中间的中肠则变成为盲囊（盲肠），它可能发育为集消化、吸收和存储功能于一身的肝胰腺。它们的神经系统包括1条双腹神经索，最初神经索在每一节都有1个索中心（神经节），但常集中为一些大的神经节。

从游泳到行走

甲壳类动物的先祖可能是栖息于海底能游泳的小型海洋生物，它们的身体未分为胸部和腹部，沿身体下方还有一系列相似的附肢，所有的附肢都可用于运动、取食和呼吸。早期甲壳类动物的肢体有2个分叉（二叉型附肢），即从基部（原肢）分支出的1个内足（内部肢体）和1个外足（外部肢体）。与鳃足目中几个现存的甲壳类物种（如神仙虾和盐水丰年虫）相似，甲壳类动物的原始肢有2个扁平叶状片。这类肢体能有节奏地运动，以游泳产生取食水流，食物便沿着它们的身体下方传递到嘴中——因此也推动了从颚基到颚的进化。颚基外部的突起通常充当其呼吸表面。

甲壳类动物进化的主线是生成大的行走动物。具体说来，它们的内肢从带有两分叉、能游泳和过滤的腿进化为有明显的单一分叉（单支的）的步足（行走足），而外肢在其幼体发育期或进化早期已经退化甚至消失。这种圆柱状腿的表面积变小，不再适于作为大型甲壳类动物所必要的呼吸表面，因此位于其腿根部体壁的开口或突起就承担了腮的功能。十足类动物（虾、蟹、螯虾）的头部也逐渐发育（头部集中化），它们前3对胸部肢体适于作为嘴部（颚足）的附属物和头胸部的保护壳。

甲壳类动物通常为雌雄异体，其受精卵呈成熟的螺旋形卵裂特性。甲壳类动物的发育常经由一系列幼虫期，体型不断变大，体节数量和相应肢体数量也不断增加。它们最简单的幼虫期是有3对附肢的无节幼体，包括第1、2对触角和1对下颚。许多现存的甲壳类动物都有这一发育期，在此阶段它们通过3对附肢游泳获取悬食，称为浮游扩散期。这些肢体在其幼虫和成体阶段所具有的功能不同，发育成熟后，在幼虫阶段原由这3对附肢实现的功能，交由其身体后部发育起来的其他附肢实现。依其种类不同，无节幼体会发育成各不相同的较大幼体。许多甲壳类动物则在卵中发育，从而跳过了无节幼体这一阶段。

磷虾和十足类动物

浮游磷虾和十足类动物（虾、螯虾、蟹）属真甲总目，它们有发达的壳和柄眼，其壳在背部与所有胸部体节结合为一体。它们的受精卵常在雌性腹部下方，并能被孵化为带有大壳、一对突出的眼睛和发达的胸部附肢的蟹幼体，磷虾和原始十足类动物却只能被孵化为无节幼体。

磷虾（磷虾目）具备软甲纲动物中的多个原始特性：它们都是海生的；其卵被孵化后成为无节幼体；它们的胸部附肢都不适于称为颚足，但都具有发育完全的外肢；它们的胸部附肢也有上肢，能作为不被壳所覆盖的外部腮。

大多数磷虾都有发光器官，常位于其眼睛、胸部第7体节的基部以及腹部内面，可用于结成群和繁殖时的相互沟通。当浮游植物环境适宜时，磷虾即行浮游的滤食取食生活，否则则捕食较大浮游生物为食。它们的前6对胸部附肢已适于成为过滤篮：当富含浮游植物的海水从磷虾腿尖进入并穿过时，磷虾收紧其腿部。糠虾可长达5厘米，是南极大洋中数量最众多的浮游动物，也是许多须鲸的主要食物。

十足类动物的前3对胸部附肢已成为它们的辅助口器（颚足），理论上还有5对可作为其腿（步足）——它们因此得名十足（10条腿）类。事实上，第1对步足常作为其爪。过去人们曾将十足类动物分为游泳类（游泳亚目）和爬行类（爬行亚目），即虾和对虾为一类，螯虾、小龙虾和蟹为另一类。现代分类方法更依赖于其形态特征，因此现在将十足类动物分为枝鳃亚目和腹胚亚目。

枝鳃亚目物种都呈虾状，以两侧扁平的身体和多分叉（枝鳃）的腮为其特点。它们的卵是浮游的，孵化后成为无节幼体。腹胚亚目物种的腮没有次级分支，为盘状（薄片形）或线状（细丝形）。它们的卵被雌性的腹足所携带，孵化后成为蟹幼体。

对虾和虾

虾和对虾这2个名词并没有确切的动物学定义，通常可以互换。枝鳃亚目下最重要的“虾”科是对虾和樱花虾，对虾科包括世界上最具经济价值的虾类（对虾属），其物种在热带和亚热带的海洋中数量众多。

在更大的腹胚亚目下的“虾”科中，蝟虾科由清洁虾组成，它们能将鱼类身上的外寄生虫清除。真虾（真虾次亚目）的特点是，它们第2腹节的侧甲覆盖着第1、3腹节的侧甲。真虾是北部纬度水域中数量最多的虾，现在则遍及全球大洋，从潮间带到海洋深处。有些虾（如沼虾物种）在淡水中完成其生命周期，但更多河流中的虾会回到河口繁殖并产下其虾幼体。

除完全浮游的物种外，许多虾都主要为底栖动物，只进行间歇的游泳。成体虾的步足负责行走和（或）取食，其他5对腹足则负责游泳。它们的腹部有时弯曲，能实现快速逃跑。虾幼体的胸部附肢有2个分叉，其中外肢负责游泳；在其幼体期后和成体期，均由腹足负责游泳，而外肢则已退化；在成体期，它们“行走”的步足变为单支。

大多数浮游虾能积极捕食浮游动物中的甲壳类动物，它们的猎物包括磷虾和桡足类动物。底栖十足类物种常为食腐动物，包括从无所不食的肉食动物到专门的食草动物。

虾通常有明确的性别，而在包括北极甜虾在内的部分物种中，一些雌性在其早期表现为雄性（雄性先成熟的雌雄同体性）。为实现成功的交配，雌性需在蜕皮后立即进行交配，因为只有在此时雄性的精囊才能传入雌性体内，2～38小时后，产下经精囊受精的卵。对虾的卵直接散落在水中，而大多数其他虾类物种则将其卵附着在雌性1～4对腹足的内分支（内足）刚毛上。卵的孵化期通常持续1～4个月，在此期间雌性无法蜕皮。大多数雌性的卵孵化后成为虾幼体，经过长达数周的几次蜕皮，达到其后幼体和成体阶段。虾大多在出生后1年达到成熟，通常能存活2～3年。

大螯虾和淡水小龙虾

螯虾和淡水小龙虾都属于历史上称为长尾类（“大尾巴”）的类群，但现在则将其分为3个次亚目——螯虾次亚目（螯虾、淡水小龙虾、挪威海蛰虾），龙虾次亚目（螯龙虾和西班牙龙虾），海蛄虾次亚目（泥螯虾和泥虾）。与异尾类或短尾类相比，长尾类物种都有发达的腹部。其重要之处在于，它们是人类食物的来源之一。

螯虾和淡水小龙虾依靠其后4对单支胸足（步足）在基质上行走。它们的第1对步足是1对强有力的爪，既可用于防御又可用于进攻。它们的腹部有腹足，但却无法负担其笨重的身体，因此在进化中逐渐适应于其他功能，包括交配和抱卵。

螯虾是海生的肉食食腐动物，常栖息于岩石底部的洞穴中。极具经济价值的美洲巨螯虾可长达60厘米，重达22千克。螯虾十分长寿，它们可存活100多年。

淡水小龙虾则是来者不拒的杂食动物。淡水小龙虾约有500余个物种，其中大部分体长约10厘米，由于它们通常需要钙，故而常局限于含钙的水域中。淡水小龙虾是由海生物种进化而来，因此它们内部液体的渗透压力高于其外在环境的压力，这样水就会通过渗透作用穿过它们的腮和消化道膜，而覆盖其身体其余部分的表皮在鞣化和钙化的作用下变得不可渗透。它们每个触角（绿）腺的旋绕细管十分长，能从原发尿中再吸收离子（在腺体的末端囊处从血液中过滤）。尿经淡化后，其渗透压力只有水的1/10，因此能排出渗透进来的水，而所有在尿中流失的盐分都被腮主动吸收的离子所取代。

淡水小龙虾的繁殖需要进行配对，此时来自雄性的精子顺着第1腹足沟流入雌性的生殖受体，或将精囊直接传入雌性生殖受体。受精卵由雌性的腹足抱孵，在卵中跳过如同无节幼体或虾幼体的阶段，被孵化为类似于糠虾幼虫的幼体。

扁虾和寄居蟹

就其身体结构和栖息地而言，扁虾、寄居蟹和鼹鼠蟹是介于螯虾和蟹之间的一组可能毫无关联的物种。它们的腹部呈卷曲状，结构各异，一般不对称，有的已经退化（异尾：指尾巴的形状古怪，因此这类甲壳类动物被赋予学名“异尾目”）。它们的第5对步足朝上或已变小。

人们认为寄居蟹是从栖息于裂缝中寻求保护的先祖进化而来的，最终发展为利用腹足类软体动物所弃用的螺旋状外壳寻求保护，它们的腹部适于寄居于典型的右螺旋壳中，也有极少数寄居于左螺旋壳中。在它们不对称的腹部上，较短一侧的腹足至少已经退化了，而雌性腹部较长一侧的腹足则专门负责抱卵。它们位于腹部尖端的尾足能紧紧抓住其后的壳内侧，朝前的胸足则用于支撑。它们的1只或2只螯都能撑开寄居壳的开口。这些壳为寄居其中的生物提供了绝佳的保护，也具备一定的灵活性。

并非所有的寄居蟹都以腹足类动物的壳为寄居处，有些还寄居于角贝、珊瑚或木头、石头的洞中。寄居蟹和疣海葵相互关联地生活在一起，疣海葵的角形基盘包围着寄居蟹的腹部，并充满了寄居蟹的壳。当寄居蟹从一个壳移居到另一个壳时，这一保护性海葵也跟着它一起移动，这样就避免了寄居蟹被其他动物捕食的危险。蟹被海葵的带刺触须所保护，反过来，蟹在取食时散落在水中的食物颗粒又能被海葵所食。

寄居蟹是肉食食腐动物，栖息范围从深海到海滨的海底。在热带地区，陆生也是寄居蟹的一种主要形态。陆寄居蟹的分布包括从海滨的高处直至内陆地区，常居于陆生蜗牛的壳中。椰子蟹已没有典型的寄居蟹形态，而是呈腹部弯曲的蟹状。它们居于穴中或自己能攀爬上的树洞中，以腐肉或植物为食，并能饮水。陆寄居蟹腮的数量已减少，这可能是由于腮在空气中逐渐风干后，在表面压力的作用下倒塌了。它们的鳃室壁供血丰富，能像肺一样工作，有些物种的腹部甚至有附属呼吸区，该呼吸区被包围在壳所提供的潮湿微环境中。陆寄居蟹并不是完全的陆生形态，这是因为它们的幼体还是浮游的蟹幼体。因此陆寄居蟹成体在繁殖时必须返回海洋。

扁虾较大的对称性腹部弯曲在其身体下方，并因此得名，它们通常躲在裂缝中。瓷蟹是扁虾的异尾类近族，其外表与真正的蟹极其相似。在温暖多沙的海滨，当波浪退去时，异尾类鼹鼠蟹就会弯曲自己的腹部，钻入沙砾中。它们的第1对触角是能将水流导入腮内的体管，第2对多刚毛的（有刚毛的）触角就从水流中滤取浮游生物。

真正的蟹

真正的蟹有4 500个物种，它们都有极度退化的对称性腹部，并永久地弯曲于结合在一起的头胸部下。它们的雄性和雌性都没有位于身体末端的尾肢：雌性保留其4对腹足用以抱卵，而雄性只保留前面的2对腹足，将其用做交配器官。蟹的大块甲壳延伸至身体两侧，其5对胸部步足中的第1对进化为大螯。典型的蟹是海底的肉食类爬行动物。

腹部的退化使蟹身体的重心直接位于其步足之上，因而它们的运动十分高效，速度也很快，蟹的侧向步态也有助于它们的运动。因此，蟹拥有最适宜甲壳类动物高效爬行的身体形状。正是由于这种形状上的优越性，自侏罗纪（2.06亿～1.44亿年前）产生蟹以来，短尾类动物就多向这种外部形状进化，各种异尾类动物（如鼹鼠蟹和瓷蟹）的形态都与蟹相近或一致。

蟹的栖息地在深海，并延伸至海滨，甚至在海岸上。海底的热泉喷口在地壳运动的作用下，能将热的含硫物质喷射到海面以下2.5千米的高度，盲蟹就以环热泉喷口独特的动物群落为食。而沙蟹科物种则栖息于热带多泥沙的海滨上，如穴居的幽灵蟹和招潮蟹，相手蟹属的分布则延伸至内陆。蟹也能栖息于河流中，如普通英国滨蟹就栖息于河口，溪蟹科和部分方蟹科的热带蟹类则是完全的淡水栖息物种。

蟹大多通过挖洞来躲避捕食者，它们常倒退着钻入沉积物中，也有几个物种能长时间保持穴居状态。其中，盔蟹的第2对长触角与刚毛相互连接，形成一段管状物，它们埋在穴中时，能将水流输入到腮室中。有的蟹擅长游泳，它们最后一对胸足已发育为桡足。而像幽灵蟹这样更倾向于陆生的蟹类，爬行十分迅速，也正是它们的速度和夜间活动的特性使其享有幽灵蟹的称号。其他蟹则将自己隐藏在小植物或静态动物（如海绵动物、海葵和藻苔虫）之下，获得相应的保护性掩饰，最典型的就是蜘蛛蟹。豌豆蟹可栖息在双壳类软体动物的外套腔内，以其宿主的腮所收集的食物为食。而随着珊瑚的生长，雌性珊瑚寄生蟹会被困在珊瑚丛中，只有一个小洞供浮游生物进入，以及让微小的雄性进入来实现其繁殖。

大多数蟹类都是肉食食腐动物，而更倾向于陆生的物种也会以植物为食。招潮蟹将沙或泥吃进嘴里，用它们特有的勺形或毛形刚毛，从泥沙中挤出有营养的微生物。

蟹的繁殖需行交配。雄性腹部的第2对腹足如同第1对腹足中的活塞，将产生的精子传输至雌性体内存储起来。卵产下后即被受精，受精卵由雌性抱在其宽阔的腹部下。受精卵被孵化为预蟹幼体，立即蜕皮成为第一阶段的浮游蟹幼体。蟹幼体的头部附肢和前2对胸部附肢已发育完全，蟹幼体就是用这2对胸部附肢（将来会发育为成体的前2对或前3对颚足）来游泳的。经过数次蜕皮后，幼体进入大眼幼体阶段，此时它们已经具有胸部和腹部附肢。大眼幼体栖息在海底，变形为蟹。

棘皮无脊椎动物

棘皮无脊椎动物又被称为棘皮动物，与所有其他动物截然不同，十分容易辨认。该类群的大部分物种体外都有防御性棘刺，因此它们名字的意思是“有棘刺的皮肤”。

棘皮动物只栖息于海洋中，这是因为它们在淡水中会面临盐平衡问题，而在海洋中却没有这些后顾之忧。棘皮动物的成体一般都栖息于海底，或像海百合一样附着在海底，或像海星、海蛇尾、海胆和海参一样在海底缓慢匍匐前进。这5个类群或纲代表了如今海洋中现存的棘皮动物种类。

形态和功能

作为进化等级中相对高级的动物，棘皮动物的头部却完全没有发育起来，这实在很特殊。它们的身体呈奇特的五辐性，即以口为轴，身体呈放射性对称——海星就是一个典型例子。因此棘皮动物的身体一般以口为轴，按5个对称点排列，这5个点大多附有移动器官或管足。

尽管现今的大多数成体棘皮动物都呈五点对称性或五辐性，但它们的幼虫却是呈两侧对称的（沿动物身体长度方向，两侧彼此对称），而且它们出现在前寒武纪海洋的原始先祖也是呈两侧对称的。棘皮动物变为五辐性的原因尚不得而知，但部分权威认为这是因为五辐性能获得更坚固的骨骼结构。

棘皮动物的身体结构呈现后口动物体腔级别结构，这意味着它们是具有三胚层的相对高级的无脊椎动物。

棘皮动物的骨骼由许多钙晶体（碳酸钙）组成，这些晶体上有许多小孔（网状），形成晶体的组织就侵入到这些小孔中。这种不同寻常的网状分布能减轻晶体结构的重量，并在不降低任何强度的前提下减轻体重。当动物死后，矿物质也十分容易侵入它们的骨骼，从而形成十分美丽的化石，这是晶体结构骨骼另一个意想不到的作用。

骨骼能为它们的体壁及壳质提供支撑，这种加固的结构有的十分柔软（如海参），有的却比较坚硬（如海胆）。这种骨骼结构被活的组织所覆盖，因此与外壳截然不同。

各棘皮动物纲的外表各不相同，因此其骨骼的排列构成也不尽相同。海参的体壁中嵌有碳酸钙方解石晶体，它们还通过柔软灵活的连接组织彼此相连，这种连接方式为海参类动物所独有。海星有时也具有灵活的体壁，但更多海星物种则是通过连接组织的纤维穿过晶体孔，将晶体紧紧“缝合”在一起而形成骨骼，其中每个晶体个体都十分发达，能形成棘刺或边缘板。海胆的骨骼结构最为高等，其骨骼由许多互锁晶体组成，因此大多都十分刚硬，同时其体壁的软组织也有所退化。海胆是棘皮动物门中肌肉和骨骼排列最复杂的物种之一，譬如它们具有被亚里士多德称为“提灯”的咀嚼齿和叉棘。

海百合、海羽星及海蛇尾的骨骼较大，由少量软组织排列为一系列板、小骨和棘刺。这2纲物种的主要内部器官或内脏都分别局限在海百合的杯形身体（囊）和海蛇尾呈盘形的身体中间。它们的骨骼能加固体壁并保持其柔软灵活性；腕上的小骨相对较大，能在肌肉和连接组织的控制下移动，如同人类脊椎中的椎骨一般；这些物种的腕几乎都不包含软组织。海百合的腕在其基部又分为2个或更多小支，每个小支还具有被称为羽枝的侧向分支，而海蛇尾纲中只有蓝海星的腕有分支。

漂浮的棘皮动物幼体也有骨骼，在其灵敏精确的游泳过程中可提供相应的支撑力。

水管系和管足

水管系是棘皮动物另一个独一无二的特性。原始棘皮动物的水管系为其呼吸系统，它们远离基质，可在需要时被收缩回有棘皮保护的壳质内。随着棘皮动物的进化，水管系也转变为环绕动物的口部，但仍距离基质较远。它们腕的分支上有许多触手，使水管系在负责呼吸的同时还能取食悬浮的食物颗粒。如今的海百合和海羽星的水管系就属此类，它们有分支的触手也称管足（海百合纲物种的管足不负责运动），在每个腕的上方呈双排排列，在腕的中央形成步带沟。在腕的分支（羽枝）上也分布了这种双排管足。管足能在动物体内的水压下向外伸展，但大部分水管系都位于动物体内。水管系中的辐管位于腕中央，恰好低于步带沟，在各羽枝上还有辐管分支，各腕上的辐管则通过环绕食道的环管彼此相连，水管系的水流就是从棘皮动物的身体沿着这些辐管发散出去的。部分管足的收缩能在水管系中产生压力，辐管自身特殊肌肉的收缩也能使辐管内的水压增大，从而使邻近管足扩张。海百合纲的水管系与其他几个管形网络相互关联，包括血系统和围血系统（其具体职责尚难界定）。它们的辐管与控制管足的放射形神经索也十分靠近。

管足的运动与气体交换（呼吸）和食物获取有关。海百合纲物种的管足还具有黏液腺，当这些管足触碰到漂浮的食物颗粒时，就将该颗粒粘至管足并用黏液将其包裹起来弹入步带沟，最后被送入位于身体中间的口中。它们的管足排成两排，与无法张开的小垂片相互交错排列，这种分布方式能使其进行有效的摄食。

海百合纲物种能充分利用海洋中的水流摄食，它们一般不通过抽吸水流取食，而是被动等待食物。它们能像“钓鱼”一样，用管足获取食物颗粒，主要选择大小介于0.3～0.5毫米之间的食物颗粒。

棘皮动物中的其他物种身体的倾向则与基质相反。它们的管足能与动物移动的表面实际接触，因此还承担了移动的功能。包括海星、海胆和海参在内的物种都是如此，但蓝海星和海蛇尾的运动则依靠弯曲自己的腕实现，其管足仅负责呼吸和摄食。有趣的是，蓝海星取食的机制类似于海百合，都善于获取悬浮的食物颗粒。它们也能充分利用海洋中的水流摄食，把自己复杂的带管足分支腕像撒网一般展开，在水流中滤取大小在10～30微米之间的食物颗粒。因此在同一栖息地，蓝海星不会与海百合形成食物上的竞争。此外，蓝海星比海百合更能承受较强的水流冲击。蛇尾纲其他物种的取食习性也各不相同：有的为悬食动物，栖息于宽广的海底，如脆蛇尾；有的则以碎屑或腐肉为食。许多物种的无吸盘管足上面覆盖着一层黏液，其重要功能就是将食物颗粒包裹在黏液中传送到口部。这些物种通过与各管足相连的头部突起及其他管足的收缩，来提升水管系的水压，从而使自己的管足伸展开来。

海星、海胆和海参的各管足都与其液囊或壶腹囊相连。壶腹囊具有自身的肌肉系统，与管足相连，能为管足注入体腔液，并通过阀来控制体腔液的流量。显然，保持水管系中一定的液压至关重要。因此管足道的肌肉有助于管足的收缩和逐步移动。

所有海胆和许多海参的管足都具有吸盘。有些海星的管足无吸盘，因此大多在沙地上穴居，如砂海星和栉羽星海星。其他海星则栖息在坚硬的基质上，用有吸盘的管足运动和捕食。部分穴居海胆物种的管足十分适于在沙地中掘穴和保持洞穴中的通风，如心形海胆物种。海参步带沟附近的管足可用于运动和呼吸，而环绕口部的管足则形成其特有的口触手，用于取食悬浮或沉积的食物。许多关系密切的海参物种的取食方式都略有不同，它们各自拥有略有不同的口触手，因此能取食不同大小的碎屑颗粒为食。

棘皮动物水管系中的液体主要为海水，还有一些附加的细胞和有机物质。体腔液除能注入管足内外，还有其他功能：它能传送食物和废气物质，还能在身体的组织间来回传输氧气和二氧化碳。体腔液中有许多细胞，其中主要为变形体腔细胞，能用于排泄、愈合伤口、修复和再生。棘皮动物体内没有明确的排泄器官。

海星、蓝海星、海蛇尾和海胆的水管系可通过特殊的筛网状筛板与动物体外连接，海参的筛板在其体内，海百合则完全没有筛板。过去人们一度认为海水能通过筛板进入水管系或从其中排出，但近期对海胆的研究显示，事实上通过这层特殊结构的海水十分有限。海星和海胆的筛板可能与其运动中的方向相关。

神经系统

棘皮动物类群的神经系统十分特别。它们都没有头部，因此也没有大脑或聚集于身体某个区域的神经器官。事实上，除海星的原始眼（光垫）、部分海参的平衡器官（平衡囊）和海胆叉棘上的化学感应接受器外，棘皮动物没有任何复杂的感觉器官。但它们却有简单的接受细胞，能对触觉和液体中的化学物质起反应，这类细胞广泛分布在动物的表面。部分权威认为海星和海胆的全部外部表皮也许都具有感觉功能。

所有的现存棘皮动物神经系统的主要部分都包括沿各腕轴分布并靠近辐管的神经索。这些辐神经索彼此通过围食管神经索相连，环绕着食道，因此其中任一腕或足的运动都能与其他腕的运动融为一体。

各辐神经索能控制其管足和体壁肌肉的收缩，还能协调各管足的协同移动及移动的方向。当棘皮动物要朝某个方向移动时，它们其中的一腕或足在前，或以两腕之间的空间为带领边，带领其他腕朝该方向移动；当它们需要退后时，可以依照相反的方向退回，也可以直接调转过身来。部分证据显示，海星和海胆常以带筛板的两腕之间的空间作为其移动的带领边，这可能是由于筛板具有某种不为人所知的感觉功能吧。

棘皮动物对重力作用极其敏感，当它们翻转时，能表现出超强的自我扶正能力。人们认为海胆的球形平衡器官球棘能赋予它们这种扶正能力。除少数几种海参外，其他棘皮动物却都没有这种在软体动物和甲壳类动物身上十分常见的平衡器官（平衡囊）。

海星及海胆身体的外皮有一层发达的上皮细胞，其基部则分布着神经网络。这2个类群中的许多物种都有丰富的外部附肢，这些附肢都能在神经网络的控制下活动，包括多种受动器官、能移动的棘刺、叉棘（小型钳状抓握器官），以及海胆的球棘和海星的毛头棘与皮鳃。这些器官既能抵御入侵者的攻击，又能保持壳质上精细皮肤的清洁，使其不被泥沙和碎屑覆盖。

棘皮动物的上皮基质神经网与各腕或足的辐神经索相连，形成精密的神经网络，将不同的受动器官与上皮接受点连接在一起。

高效的捕食者

现存棘皮动物的各类群都具有其特有的行为模式。所有的棘皮动物都对触觉十分敏感，同时它们对水中的化学物质也很敏感，这些化学物质标志着当地水域中可能存在其适宜的猎物或必须回避的潜在敌人。海星物种大多擅长捕获猎物，以其他无脊椎动物为食，包括蠕虫、软体动物及其他棘皮动物。近期的研究结果显示，海星和海胆不光能“嗅”出水中合适的食物并迅速将之捕获，还能分辨出同类物种中未受伤及受伤的个体，并能躲避追捕那些受伤个体的敌人的攻击。

普通的欧洲海星主要以蚌和牡蛎为食。紫色太阳海星和轮海星也捕食双壳类，有时还攻击海盘车。热带水域中的海星能捕食各式各样的猎物，其中棘冠海星素以捕食某些造礁珊瑚物种著称。这些棘皮动物在捕食时，都能顺着水中的化学气味迅速移动过去，一旦到达目的地就会立即攻击猎物。20世纪80年代早期，一个新棘皮动物类群的发现引起了专家们的兴趣，这种深海海雏菊最初被单独归为一纲，现在则被界定为有棘目中的异常海星。

部分穴居海星（如栉羽星海星物种）能整个吞食腹足虫为食。轮海星物种能悬挂在一条腕上，用口攻击海盘车，它们被海盘车拖着四处移动，但最终还是将其吞入腹中。长棘海星的猎物一般体型较大，无法整个吞下，因此长棘海星用口将自己的胃膜外翻过来使猎物窒息，并在体外将食物消化。当消化完毕后，胃膜又能被收回体内。

与能捕食双壳类的海星一样，海盘车属物种能用带吸盘的管足撬开蚌或牡蛎的外壳。

在捕食时，海盘车爬上双壳类的身体，将部分管足附着于猎物的两瓣外壳，将其拉开，并保持这一动作。双壳类的肌肉最终无法抵御长时间的外力作用，因此会略有松弛。只要能将猎物的外壳拉开1～2毫米，就足以使海盘车将从其口中伸出的部分胃层塞入壳内并消化猎物，最后双壳类动物就只剩下一对空壳而已。

有意思的是，在热带海星（如长棘海星物种）和温带海星（如海盘车）中，单个物种的取食方式与群体取食的方式大相径庭。海星通常在夜间以单一个体的方式取食，各个体之间相隔的距离较远。有些海星个体则会周期性大量聚集在食物源十分丰富的地点，日以继夜地摄食，这种群体的摄食方式能使其中个体的增长速度显著增加。究竟这些棘皮动物类群是如何形成这样截然不同的摄食方式的，目前尚不得而知。

海胆的取食行为也很多样。许多圆的（或规则的）棘皮动物（如球海胆属、于海胆属、刺海胆属）都为杂食动物，它们用亚里士多德提灯齿搜刮藻类和诸如水螅及藤壶之类的壳质动物。在许多地方海胆都是限制海洋植物生长的重要因素，在以藻类为食方面，包括腹足类软体动物和鱼类在内的其他物种都不是海胆的对手，近期在加勒比海的相关研究结果就证实了这一点。

不规则的海胆包括沙钱和心形海胆，它们所食用的食物相对比较特殊。沙钱的身体部分掩盖在沙中，它们用其发达的棘刺和管足在沙中搜寻碎屑颗粒，并顺着纤毛道将食物送入口中。心形海胆栖息在沙地和沙砾层深处，它们能完全消化基质。由于没有亚里士多德提灯齿，当基质颗粒穿过其消化道时，它们能将有机物质吸收，并将有机质被吸收一空的基质从肛门排出。

海参形态繁多，能捕食许多食物，每个物种都能依靠其口部触须，即围绕口部的特殊管足，来取食食物。

有些类群为沉积摄食物种，它们搜寻沙地或泥沼的表面，获取碎屑颗粒为食；还有一些类群为悬食物种，它们能在水流中用口部触须获取悬浮的食物颗粒。不论采用哪种方式，棘皮动物所能获取的食物大小其实是由其触须的大小及触须之间的距离决定的。

繁殖

棘皮动物大多雌雄异体——两性分开；少数物种为雌雄同体，它们在成为完全的雌性前需经历一段雄性时期。太平洋西部的飞白枫海星属能进行拟交配，即交配的一方爬至另一方的顶上，但它们却将精子和卵通过短小的生殖道排入海水中，行外部受精。许多其他物种的交配双方却很少彼此靠近，只是偶尔进行这种拟交配。棘皮动物大多能在水温和交配双方的化学刺激的控制下，进行同步产卵。

南极棘皮动物和深海棘皮动物通常需孵化其受精卵，并能从育囊或棘刺间直接生成新的成体。其他棘皮动物物种（绝大多数物种）的受精卵则漂浮在海洋浮游层中，需经过特定的幼体时期，此时它们一般以小型的浮游生物为食，包括硅藻和腰鞭毛虫。不同物种的幼体期长短不尽相同，有的只有几天，有的则需要数周。它们在幼体期结束后经过变形，成为新生的棘皮动物成体，固着于海底。

非同寻常的灵敏度

棘皮动物大多美丽迷人，栖息在从潮间带至大洋深渊中的各个角落，从热带到两极的各个纬度，它们无处不在。海星和海胆在温带潮间带十分常见，如北大西洋和北太平洋；有些地区的海胆还能被人类捕获作为食物，如爱尔兰及地中海的拟球海胆和毛里求斯的白棘三列海胆。海蛇尾和海参也能在潮间带生存，但数量极其有限。大陆架上的浅海中有富含营养物质的沿岸流，既能为诸如海百合和海参之类的悬食动物提供悬浮的碎屑和浮游生物，也能为海星提供数量丰富的适宜猎物。热带海域中的礁石生长形成了许多各式各样的小的水生环境，能使许多不同棘皮动物物种在此生存栖息。人类还捕获特定的热带海参物种，并销售至远东市场，譬如辐肛参。所有的棘皮动物类群都能在海底深渊中栖息，尤其是海参，它们在海底数量密集，在海底软泥上移动并搜寻碎屑为食。也有一些极不寻常的浅水底海参能顺着深海水流游泳，并在游泳的过程中获取食物。

蟋蟀和蚱蜢

直翅目这个大型目中的蟋蟀和蚱蜢因跳跃（逃跑）和吟唱（求偶）而闻名。强有力的后肢、特殊的发声才能和能接收声音的耳朵都是这个大型昆虫目特有的特征。

直翅昆虫的生活方式非常多样——从无拘无束地展示自己的伪装本领或警戒色（大多数二者兼有），到近乎没有视觉，却能用铲状附肢掘洞而居（如蝼蛄）。即使是同一种类，也有部分群居、部分独居的现象。

直翅膀的跳跃者

第一个直翅目昆虫的化石形成于上石炭纪。此后，第一个长角亚目昆虫出现于二叠纪时代（2.95亿年～2.48亿年前），第一个短角亚目昆虫出现于三叠纪时代（2.48亿年～2.05亿年前）。直翅目其实属于直翅总目，后者还包括蟑螂、螳螂和蠼螋。而且据猜测，直翅总目与竹节虫目之间有非常近的亲缘关系。直翅目（Orthoptera）这一名称来自于希腊语：“orthos”的意思是“直的”，“pteron”的意思是“翅膀”，两个单词合在一起，指的是这种昆虫前翅的结构。

宽泛一点讲，直翅目包含两种生态类型：一种是适应露天活动的；另一种是住在隐蔽处，且常常栖息在地下的。露天栖息的昆虫通常有被其他动物吃掉的危险，它们的敌人既包括无脊椎动物如蜘蛛或其他昆虫，也有脊椎动物如蜥蜴、青蛙、鸟类。但这种来去自由的直翅昆虫早已进化出一套本领，将风险降至最低。它们常用的策略是将自己混入周围的环境中。这一目的许多成员都具有令人瞠目的伪装本领，能随意地把自己伪装成活的、死的，甚至有病害的树叶、树皮，或烧伤的树干、地衣、石头、沙子等。而其他一些种类，因为常把植物的毒素混入自己体内，于是在敌人看来，它们都是些味道极差的虫子。这样的昆虫通常体色鲜艳，它们的敌人会把这种醒目的警示性色彩（警戒色）与味道难吃联系在一起。此外，有些直翅目昆虫还有伪装的本领——通过伪装成其他不好吃的昆虫或危险的昆虫来降低被捕食的危险。某些有长角的蚱蜢或灌木蟋蟀在幼虫（若虫）期就会模仿其他昆虫，甚至是蜘蛛，此后就成长为具有暗淡保护色的成虫。

住在地面上的蟋蟀和蚱蜢中，多数都有敏锐的视觉和听觉，非常机警。一旦受惊，会运用它们发达的后肢飞快地蹦跳着逃走。许多种类的成虫还会飞。逃跑的时候，它们把平时隐藏起来的鲜艳体色显露出来，闪现的颜色会让敌人受惊，或受到误导。

某种蚱蜢把这种行为加以变化，变成色彩的乾坤大挪移。比如，澳大利亚黄翅蚱蜢受到惊扰的时候，会跳到空中，进行一次短暂的飞行，色彩鲜艳的后翅仅在飞行时才看得到，同时它的翅膀还会制造出一种滴答的声音。在飞行的时候，它会突然收起翅膀落到地上。突然间失去目标和声音来源的敌人，会继续跟着鲜艳色彩的光点轨迹跟踪下去。而此时，伪装好的蚱蜢就静静地停留在那个光点几米之后。

如果敌人千方百计要抓住它，直翅昆虫会用自己发达且多刺的后肢向敌人猛踢，同时把前肠中的东西反刍回来吐向敌人。很多味道难吃的种类，在体表长有开口的腺体会释放出防御性的分泌物。锥头蝗科中的许多种，如澳大利亚的一种，其血淋巴中含有从植物身上得来的毒素，它们会用这些毒素来对付昼行性的脊椎动物。有这些毒素的蝗虫，通常体被鲜艳的警戒色。如果被敌人抓住了后肢，蝗虫会通过收缩基部特殊的肌肉把这截肢体断掉——立刻，一片小横膈膜会护住伤口，以防伤口感染或大出血。

直翅目昆虫一生的大部分时间都会以下面三种中的某一种方式隐居起来：第一种是掘土而居，或住在腐木和树皮里，以及石头下面。营这种生活的蟋蟀和蚱蜢偶尔会在夜晚出来活动。它们之中有些有发达的开掘肢，这样的附肢通常很短，第一对跗节为铲形；翅膀常常退化，身体如圆柱形，且体表光滑。

住在洞穴中的通常体色暗淡，身体纤巧。它们的视力很差，但长长的附肢和触角使它们具有非常灵敏的触觉、嗅觉和热感应系统。驼螽科中的大部分昆虫都是穴居者，有些昆虫的眼睛已经完全退化，一生都生活在黑暗之中。有些则仅用两年时间就走完生命的全过程。北美的一种穴居蟋蟀以单性生殖而闻名，雄性成了多余的。就像某些从人类的穴居时代起就与人类共享居处的蟑螂一样，某些穴居蟋蟀也跟随我们进到家庭中来。

少数直翅目昆虫一生都生活在地下，从来不出来。这里面包括酷劳伦怪螽（丑螽科）和数沙螽科的耶路撒冷蟋蟀。住在地下的昆虫，有些身体柔软，没有视觉，体色暗淡，有发达的开掘肢。在巴布亚新几内亚到澳大利亚这一地区发现过这种古怪的沙蝗（短足蝼总科），还包括南美巴塔哥尼亚的1种。这些无翅家族的成员看起来更像是甲虫的幼虫而不是直翅目昆虫。像这样的昆虫已知有18种，都习惯在沙质土壤中掘洞而居。

大多数的直翅目昆虫不与其他动物共生，但有一种奇异的喜蚁蟋蟀（乙蟋科）是个例外，这种小型的无翅昆虫身体扁平，住在蚂蚁的巢穴中，以巢穴主人的分泌物为食，其习性与蚂蚁很相似。而印度的一种蟋蟀则喜欢住在白蚁的蚁山中。

丑螽科的成员中，包括新西兰沙螽、澳大利亚和南非的国王蟋蟀，是直翅目中的大家伙。长牙沙螽的长牙，都从上颚基部向前伸得长长的，只是长短不太一样。这其中有的长牙上还长有能发声的小突起，当它们进行钳形运动的时候就能发出声音。但新西兰有近16种沙螽因为受到老鼠等天敌的捕食，数量已越来越少。目前，关于对它们进行保护的研究，包含了养殖计划和种群迁移研究，这一切都是为了使它们免遭灭绝的厄运。

咀嚼式口器

大多数的蚱蜢都以植物的叶子为食，有些还只吃某几种植物，当然多数都没有这么挑剔。蟋蟀和树螽一般为杂食性，既吃植物（不管是活的还是死的），也吃动物的残余物。土居的种类吃植物的根，或吃藻类和其他微生物。有的种类吃的时候总是把食物和泥土一起咽下去。有的种类则是肉食昆虫，会像螳螂一样用抓取前肢捕食其他昆虫。

所有的直翅目昆虫都有咀嚼式口器，根据食性的不同有所变化。例如，不同的短角蚱蜢，因为所吃的食物硬度不一样，所以上颚的结构也不一样。澳大利亚地区性的螽斯亚科的一些螽斯非常与众不同——它们只以花朵为食。有的无翅的螽斯，外形很像竹节虫，吃的花有很多种，常给这些植物带来严重的破坏。有的螽斯则只吃花蜜和花粉。

用声音求偶

能发出声音（“唧唧”声）是直翅目昆虫的显著特征。它们可能在保卫地盘和对付敌人的时候会用到声音，但对人类的耳朵来说，最常听到的是它们交配时发出的声音。鸣叫声通常来自雄性，是求偶的重要手段，而且不同种类的直翅目昆虫有自己专用的叫声，以确保只有同种类的雌性才听得懂。此外，鸣叫也是使雄性彼此之间保持距离的重要信号。很多直翅目昆虫在求偶的时候还会来一段舞蹈——附肢和身体以一种复杂的方式运动。

用来唱响求爱颂歌的基本机制有两种，一种是摩擦前翅基部专门的翅脉，这种错齿发声技术主要见于长角亚目（蟋蟀、树螽、长角蚱蜢）的昆虫中。另一种主要见于短角亚目（短角蚱蜢和蝗虫），称为“洗衣板”的技术，其声音来自前翅的一个或多个发声翅脉与后翅内侧的脊部或一排突起之间的摩擦。除了这两种以外，也有很多其他的发声机制，但前面两种是这一目的昆虫用得最多的。有些种类，雄性和雌性都会唱求爱颂歌，有些则只有雄性会唱。

橡树丛蟋蟀发声的方式很独特，它会抬起一只后腿，跗节像敲鼓一样敲打物体，发出咕噜咕噜的声音。还有很多种类则上下吧嗒它们的颚骨，发出像磨牙一样的声音——受到惊扰的蚱蜢常这么做。

直翅目昆虫的耳朵长在腹部或前肢上，包括一层薄膜和与之在内部连接的专门的接收器。声音会引起薄膜振动，随之刺激接收器的神经细胞。有些种类雌雄两性的耳朵外形不同。许多灌木蟋蟀利用听觉来躲避蝙蝠等天敌，比如薄翅树螽能够探测到近30米外的蝙蝠，在蝙蝠们确定这些昆虫的方位前，它们早已经逃走了。

直翅目昆虫发出的声音有时出人意料地响亮。锥头树螽因为它发声器官的结构，是已知发出的声音最响亮的昆虫中的一种。而包括蝼蛄在内的很多科的成员还会专门制造声音放大器。比如，雄性蝼蛄洞穴的形状会把它的歌声放大，以至于在寂静的夜晚，2 000米外都能听到它的声音。最近，人们还利用电脑几乎完全模仿蝼蛄洞穴的构造，研制出了目前最精密和先进的扬声器。

然而，并不是所有蟋蟀发出的声音人类都能听到。许多种类发出的声音属于超声波，而人类的听觉感受范围在20千赫内，因此无法听到任何超出这个范围的声音。澳大利亚的树螽中，有两种以近1毫秒的超声波频率发出短的、音调单纯的声音脉冲。这两种树螽的发声频率不同，目的是为了使雌性能够准确辨认对方。

因此，昆虫学者经常利用改良的“蝙蝠探测器”发出的超声波声音去捕捉直翅昆虫。

直翅目昆虫的发声机制常常会受到环境温度的影响。有些种类的雄性会等到温度最佳的时候才唱歌，只要达到这个温度，它们就唱，非常精确。比如雪白树蟋，把它15秒内叫声的次数加上40，就是当前的华氏温度值。

北美灌木鼠尾草蟋蟀，雄性在夜里从巢穴出来，爬到灌木鼠尾草的顶部开始歌唱。研究显示没有交尾过的雄性比那些交尾过的唱得好听，后者退步的部分原因来自于交尾在雌性身上消耗了很多精力，另外也由于进食的时间减少而引起的体能消耗。

在交尾过程中，雌性会爬到雄性背上，开始吃它肥厚的后翅，交尾完毕后还会吃精囊。据猜测，雌性是以这种同类相残的方式为产卵储备更多的蛋白质。

把卵藏起来

大部分的直翅目昆虫都会把卵产在土壤里或植物组织中；有些掘洞而居的品种，会把卵产在挖好的育卵室中。长角亚目的雌性成员有发达的剑形或圆柱形产卵器。产卵器有的短而宽，像半月形刀；有的则瘦瘦长长，常常比整个躯干部分还长。产卵的时候，它们的产卵器能插进植物组织或树皮裂缝里面——不同的种类选择的产卵地点不同。而它们选择的地点通常都很适合产卵器的形状。有瘦长产卵器的雌性，卵会被产在土壤里；而产卵器很短，像半月形刀的，则会把卵产在植物组织或缝隙中——“母亲”先咬出一个洞，然后锯齿状的产卵器顶部会帮助将其“锯”进植物组织中。大多数长角亚目的雌性在产卵的时候会唱歌，那些合适的缝隙和洞穴常常会被它们产的卵塞得满满的。

然而，短角亚目的雌性产卵是分批次的，一次产10～200粒，被保护性的泡沫包裹着，像个“豆荚”。雌性用尖端分叉的短产卵器向下挖洞，体节间特殊的肌肉能使它的身体延长到产卵前正常体长的2倍多。它们的卵荚通常被产在土壤中。在温带地区，有些种类会把卵产在草丛里，而热带地区的某些种类，则有可能把卵产在腐木中。欧洲剑角蝗科的成员住在潮湿的草地中，雌性把卵产在植物的茎部或死木头中，但从来不把卵产在地表——为了避免卵在冬季被洪水淹死。但与此同时，还有无数的昆虫会把卵荚当做食物。在非洲，芜菁科的油芜菁、蜂虻科的蜂虻和缘腹细蜂科的寄生蜂都把腺蝗类蝗虫的卵荚当做食物。正是它们抑制了害虫蚱蜢的数量。

直翅目的幼虫（若虫）孵化后，其外形和习性与成虫很相似，少数种类在体色或图案上与成虫不太一样。经过3～5次蜕皮后，它们就发育为成虫。

总的来说，直翅目昆虫并非很明显的群居性昆虫，其危害作用也同样不十分明显。但剑角蝗科的某些种类具有2种不同的属性，它们有时独来独往，有时又大量聚集在一起。出现后一种情况时，云集的数量能达到数百万只，会毁掉大片大片的农作物。人们也把这种害虫称为蝗虫。

甲虫

甲虫是地球上发展最鼎盛的物种，其种类之繁多，占了地球上所有已知物种种类的1/3，大概是所有昆虫种类的2/5。它们可以在极端的环境下生存，其外形和颜色变化多样，体型小的不足0.25毫米长，大的却有约20厘米那么长。

甲虫的栖息地多种多样，从湖泊到河流再到干旱的沙漠，它们既能在温和的环境中繁衍，也能在严酷的条件下生存。正因为这一种群如此之丰富，以至于有人询问著名的生物学家霍尔丹先生通过对生物的研究，对造物者创造的这个大自然有何感受的时候，他回答说：“对甲虫过度溺爱！”

繁多的种类

甲虫的身体构造多种多样。体长0.25毫米至20厘米不等；有的多毛，有的光滑；有的体型小巧而灵活，有的则是长角的披甲巨人。所有的甲虫都有一对坚韧、僵直的角质化前翅，即鞘翅。鞘翅在体背中央相遇成一直线，包裹着膜质的后翅。正是这一特征将甲虫与臭虫区分开来，后者的鞘翅像纸一样柔软。甲虫在飞行时会把鞘翅展开，静止时则优美地合拢。有些甲虫不会飞，像油芜菁，鞘翅愈合在一起了；有些则是因为没有成熟的翅膀和飞行肌。其他，像瓢虫，或更确切地说瓢甲虫，正因为是完完全全的鞘翅类昆虫，而不是半翅类昆虫，所以是非常专业的飞行家，能迁徙很远去寻找越冬的地点。

具有分节的附肢是昆虫的典型特征，不同的附肢衍生出不同的生活方式：以速度见长的甲虫，附肢是细长的（如虎甲虫和地甲虫）；善于挖洞的甲虫，附肢较宽且有齿（如粪甲虫、金龟子）；善于游泳的，附肢弯曲如浆（如水甲虫）；善跳跃的，如跳甲，发达的后腿节里有大块的肌肉。

甲虫的口器有5个组成部分：上颚、下颚片、触须和上下唇瓣。上颚是用来切割、刺、碾磨的器官，其他几部分主要用来品尝并把食物准备好推挤进嘴里。虎甲虫又大又尖的颚骨是其高度肉食性的一种进化表现；象鼻虫（象鼻甲虫）在其长的口鼻部或喙部尖端有小而坚硬的上颚，用来咬碎植物组织。有些专吃花粉的种类，其下颚片部分向前延伸，形成管状的口器。

甲虫的感官系统集中在头部，但微小的振动感应纤毛遍布全身。有些种类能通过腿上的感应结构感知特殊频率的声音。大多数种类的甲虫（除了少数穴居甲虫和大多数的幼虫）都有能分辨色彩的复眼。那些靠视觉捕食（比如地甲虫）或交尾（比如萤火虫）的甲虫都生有大而发达的眼睛。有些地甲虫能看到15厘米开外的猎物。在池塘的水面上游泳的陀螺甲虫，眼睛是分开的，一半用来观察水下情况，一半用来观察空中情况。

甲虫们多种多样的触角上长有能感知湿度、振动和空气中的味道的感受器。有的种类幼虫时的触角结构较简单，成年后，触角会突然变得弯折起来（比如象鼻虫科的象鼻虫）；有的触角如丝状（如天牛科的长角天牛）；有的触角为齿状（如赤翅虫科的赤翅虫）；有的是圆盘状或薄片形（如金龟子科的金龟子）。甲虫用触角寻找食物和交尾对象，雄性的触角通常比雌性的要复杂，因为它们肩负着寻找异性的任务，这种寻觅还常常是远距离的。

有些甲虫（通常是雄性）头上还长有突出的如鹿角般的角，是从上颚延伸出来的一块。长角天牛则有能发出声音的特殊结构，它们腹部下面有一排坚硬的脊突，用硬棱状或拨子状的东西去摩擦这排脊突，就能发出“嚓嚓”的声音。

甲虫有令人印象深刻的保护性“武装”，以应对各种捕食者。坚硬闪亮的鞘翅成为抗敌的第一道防线——当受到惊扰时，许多如穹顶形的叶甲虫和瓢虫会把附肢和触角收进盾甲般的鞘翅下面，同时紧紧扣住地面，一直到它认为安全的时候才会重新把附肢和触角放出来。因此，即使是肉食性的虎甲虫，其锋利的上下颚也很难紧紧地抓牢甲虫光滑的表面。许多甲虫，尤其是幼虫，体表生有很多刺和毛，使它们不易受到攻击。皮金龟幼虫的纤毛能刺透敌人的表皮，引起刺激性的疼痛。

有些瓢虫的幼虫，身上长的刺是中空的，断裂后会流出黏性的黄色血（血淋巴），里面含有味道极不好的化学物。成虫的“膝关节”处也能产生这种物质。这种现象叫反射性出血。比如，当一只蚂蚁用它的颚咬住瓢虫的附肢时，瓢虫的血淋巴会把它的触角和口器都粘在一起，于是遇到麻烦的蚂蚁会迅速跑开。

在甲虫中，这种排斥性的化学物得到广泛地使用，而且非常有效。例如，有些不会飞的地甲虫会喷出甲酸，这种物质会烧伤敌人皮肤，并引起严重的眼部损伤。

受到压挤的隐翅虫喷出的毒液如果不小心被人抹到眼角膜上，会导致疼痛难忍的“内罗毕眼病”。叶甲虫属的一些幼虫，其毒性非常强，喀拉哈里沙漠的土著人就利用它们的毒液涂抹捕猎用的箭头。

芜菁或斑蝥的体液和鞘翅中含有的芜菁素是一种疱疹介质，如果人体吸收了一定的剂量就会丧命。仅0.1克的芜菁素就会引起皮肤疱疹。奇怪的是，有人把脱水后的芜菁粉末当做刺激性欲的药物出售，法国作家萨德侯爵就曾尝试过，罗马诗人卢克莱修据说就是死于过量服用这种制剂。在19世纪，一种令人费解的阴茎异常勃起症使大量在北非服役的法国士兵住进医院，谜底近期才被揭开，原来这些士兵都曾食用过当地一种青蛙的腿，而这种青蛙就是以芜菁为食的。

叶甲虫的幼虫有叉状的尾部，使其能把蜕掉的表皮和粪便挂在上面，作为防御伞。当蚂蚁袭击它的时候，它会不停地摇晃自己的尾部，把粪便什么的抹得蚂蚁一身。这样一来蚂蚁只好赶紧撤退，并把自己彻底清洗一遍。同样地，榛树罐甲虫为了保卫自己的子女，会用自己的粪便做一个“罐”，然后把卵产在里面。当卵孵化后，幼虫会继续留在罐里，用自己的粪便再加做一层。活动的时候，幼虫的头和附肢从同一端伸出，把罐拖在身后。幼虫身体和周围的环境融为一体，看起来像一小堆兔子粪。

味道不好的甲虫，通常体色鲜艳，如红黑色、黄色或白色。肉食性的脊椎动物会从自己不愉快的进食经历中逐渐领悟这一点。缺乏经验的食虫动物会尝试任何一种看起来可以吃的东西，但它们也能很快认识到这种联系。而有限的几种颜色也意味着敌人能很快弄清颜色和味道之间的联系——如果大家的颜色都不一样的话，敌人会逐个去尝试，个体被捕食的风险就大大增加了。

声音也同样被用于自身的防御。如果捕食者抓到一只以前没见到过的甲虫，突如其来的尖叫声会使不加防备的敌人吓得立刻丢掉猎物。如果这只甲虫本身的味道也不好，效果会进一步强化。许多的甲虫一旦被捕，会发出抗议的声音，同时还会从腹部末端邻近肛门（臀板）处的腺体中喷出丁酸。叩头虫受到惊扰时，会通过胸腹之间的某种弹射机制发出声音——胸部的一个小突起被压进腹部的凹槽中，可以通过肌肉的张力释放，随着听得见的“滴答”一响，这股力能把它弹很远。

把自己藏起来大概是甲虫对付脊椎动物的最常用的方法，采用这个方法很重要的一点是使自己静止不动。因为它们一动，就有可能暴露自己。那些住在石头或树皮下面，以及土壤里的甲虫通常体表为不显眼的黑色或棕色，敌人很难发现它们。而栖息得比较暴露的甲虫，则会尽力使自己融进环境中（隐态）。拟步甲属的甲虫，把头部隐藏起来后，加上展开的胸部和鞘翅，就变得很像有翅种子，而不太像甲虫了。有些象鼻虫则更进一步，为了使自己更加隐蔽，会在鞘翅上培养真菌和藻类。

拟态——把自己伪装成有毒的或看起来比较恶心的动物——也是一种保护自己的方法。很多住在蚁冢里的甲虫，会把自己打扮得非常像蚁巢的主人，那些不想自己被蚂蚁痛咬一口的捕食者就被它们给蒙混过去了。一种热带的天牛，腹部末端长有两个逼真的眼点，当它首尾颠倒的时候，乍一看很像一种有毒的青蛙。

贪婪的食客

甲虫的食性多样，有的食肉，有的食粪便，或营寄生，但还没有发现在人体寄生的甲虫。大部分甲虫以植物为食，有的为单食性，一生只吃某一种食物，但多数为多食性，对食物不是很挑剔。

事实上，如果想在某处找出一棵从没有受到过至少一种甲虫侵袭的植物是不太可能的，但基本上很少有植物会因为甲虫的啃吃而致死。相当数量的幼虫（如叩甲科和象甲科的幼虫）以植物的地下根为食。线虫，即叩头虫的幼虫吃草根，会抑制草的数量，但被大天蚕的巨型幼虫啃吃的棕榈树则有可能一命呜呼。

甲虫会以多种不同的方式吃树叶，有些从叶片的外部开始吃，有的比如潜叶虫则从内部开始吃。后一种方法给予了成长中的幼虫极大的保护——尽管蓝冠山雀是吃树叶的能手——它们用自己的喙啃食树叶的方法，就好像拉扯罐头上的拉环一样。住在地表的甲虫，比如柳叶甲虫只专注于吃叶片的外层部分。而其他一些种类，则是从叶片的边缘开始一点一点地啃咬。

那些吃植物茎秆的甲虫会给植物带去比较严重的危害，它们会一直吃到植物传送食物和水分的脉管中去。被澳大利亚土著居民当做食物的木蠹蛾幼虫，也就是天牛的幼虫，专吃木本植物的茎。小蠹基本上只吃树皮部分，筒蠹幼虫则会往木头深处钻，隧道般的树洞是它们的家。植物大部分是由纤维素构成，要想将其分解为糖分，必须要有纤维素酶。但极少有甲虫能自己合成纤维素酶，因此依靠树木过活的大部分蛀木虫，比如锹甲科、蜣螂科和窃蠹科的成员，不得不与能制造纤维素酶的细菌和真菌形成共生关系。这些共生体住在甲虫肠道中特殊的袋形构造中，还能给宿主提供生存所必需的B族维生素。

由于花卉含有丰富的营养成分，很多甲虫也就不客气地以之为食。许多种类的成虫，比如天牛，专吃花粉和花蜜，而它们的幼虫却吃那些更粗糙的部分。玫瑰金龟子则直接吃玫瑰花的花瓣。

有些甲虫专门吃真菌，比如已死的或快要死的树木，在其生有檐状菌的部位，通常就能找到圆蕈甲。有些真正的“美食家”，几乎只吃那些广受欢迎的黑块菌。

大部分肉食性的甲虫会攻击其他昆虫，它们行动敏捷，具有敏锐的视觉。成年的虎甲虫（虎甲科）奔跑的速度能达到60厘米/秒。它们的幼虫则会把头楔入隧道在地面的开口处，静静地埋伏着守候猎物。尽管它只有单眼，但它很清楚什么时候有合适的猎物进入它的捕猎范围。一旦这种情况发生，它会冲出去抓住虫子，把猎物拖进洞中吞吃掉。大型的水生甲虫由于需要更充足的食物，甚至会捕食小型的鱼类和蝌蚪。

许多步甲科的地甲虫吃蛞蝓或蜗牛，它们有狭长的头部，即便蜗牛缩进壳里，也不妨碍这种甲虫把头伸进去。为了预先分解蜗牛的身体组织，它会把酶分泌物涂抹在蜗牛的身体上，然后蜗牛就变成了液体被它吸食掉。

死去的动植物具有丰富多样的营养成分，极少有死去的动植物组织会不对甲虫构成吸引力的。死去的树木会吸引很多种蛀木虫和小蠹。新鲜的尸体则会吸引各种的甲虫，每一种都有它们最中意的饮食部位：埋葬甲专吃肌肉组织，而皮甲虫则吃羽毛那样的干燥部分，于是到最后，除了几根骨头，别的都被吃得一干二净了。甚至昆虫的残渣也很受欢迎。有些甲虫喜欢对蜘蛛网来个突然袭击，把网上的残羹冷炙一扫而光；有的如丝菌甲则专吃毛虫蜕掉的那层皮。

自相残杀也是甲虫们的生存策略之一，一母同胞的兄弟姐妹也会把彼此当做食物来源。这种行为减少了同类间的竞争对手，使得幸存者的生存机会增多。在瓢虫中这种情况很普遍，不管是成虫还是幼虫，都可能把同类的卵和新孵化的幼虫当做食物。

繁殖和习性

像其他动物一样，甲虫们为了成功地繁衍后代，必须确保交尾的对象与自己属于同一种类，因此它们会在交尾或求偶前发出确保接收得到的特殊信号。这种信号可能包括视觉影像、声音、气味，或三者相结合。有的甲虫无法去找寻异性，只能通过气味把雄性吸引过来——雌性爬到矮小的植物上，然后释放出恶臭味。尖叫甲虫通过用鞘翅的底面摩擦腹部的尖端，能发出音调极高的吱吱声，据说也是一种求偶方式。报死窃蠹也是通过声音传递信号，幼虫会在老木头的深处度过多年的发育期，成虫在春季发出求偶的声音：它用两前肢撑在木头隧道的两边，然后用头顶快速地敲击隧道底部。这种甲虫的雌雄两性都是通过敲打的方式来达到求偶和交配的目的。在寂静的夜晚，这种敲打的声音会很清晰，有些病床上的病人听到这种声音，会将其当成死神来临的警示。

萤火虫则是用它们的大眼睛捕捉视觉信号。它们的腹部末端含有发光化学物，发出的光在夜晚清晰可见。而且这种光能像灯一样开和关，制造出有规律的同步闪光，而且不同的种类有不同的闪光模式。当雄性萤火虫发出光信号时，模样像幼虫的无翅雌性萤火虫如果看见了同类的闪光模式（闪光的时间长度和亮度非常重要），就会发出回应的信号，然后雄性会以惊人的准确度降落到雌性身边。肉食性的一些萤火虫会模拟另一种雌性的信号，属于后者的雄性萤火虫如果受到引诱的话，会给自己带来致命的后果。

雌性双星瓢虫能百般变换自己的体色，似乎是用色彩寻找交尾的对象。在一大片红色的双星瓢虫群中，黑色的雌性显然能吸引更多的注意力；相反，在黑色的群体中，当然是稀有的红色雌性受益。推测起来，这种行为大概是为了在群体中提高遗传的可变性。

很多甲虫会制造独有的化学信号或信息素。雌性金龟子和叩头虫释放出来的信息素能吸引极大面积内的异性。这些雄性的触角很宽，有的像梳子或叶子，较大的表面积更适于接收雌性的信号。皮蠹和树皮甲虫释放聚合的信息素，能吸引雌雄同类的两性去合适的地点挖洞和产卵，这种行为会增加成功交尾的概率。一旦雌性树皮甲虫交尾后并开始挖洞，它们会释放出一种威慑的信号来阻止后到的异性。而与之交尾的雄性通常也会留下来帮助配偶挖洞和守护卵。

许多种类的雄性甲虫为了能占有一名异性，彼此之间会竞争。这常常包括力量的角逐，结果是只有最健康的雄性甲虫才能传宗接代。雄性锹甲会把对手夹在两角之间，然后把它摔到地上。雄性角甲为了取代别的同性的位置，会或推或挤地、或将自己的角插到对手的身体下把对方弄走。

一旦两性间建立了联系，在雄性被接受前，通常会有一场求爱的仪式，比如雄性用附肢或触角轻轻拍打雌性。为使雌性接受自己，雄性芜菁必须来一场复杂的打击乐表演。拟花萤科的雄性甲虫会制造某种能吸引雌性前来品尝的化学物。相似地，有些雄性甲虫会通过轻咬雌性鞘翅的方式去“品味”它。

双方确认身份后，而雌性也接受的话，二者就会交尾。雄性甲虫（体型通常比对方小）会爬到雌性背上，用自己的脚抓住它的鞘翅和胸部——大概是因为这个原因，雄性的脚比较长。有些雄性还会用上自己特化的触角。然后它把交尾的器官（阴茎）插入对方的阴道中，注入精囊或精液，如果是精液，则会被储存在一个专门的囊中（受精囊），直到雌性准备好产卵才发挥作用。这以后，雌性会暂时或永久性地变得不再具有性吸引力。有些种类的雌性会多次交尾，大概是因为具有某些控制精液对卵受精的方法。

很多金龟子和黑蜣科的种类具有单配的习性，即“一夫一妻”制地繁衍下一代。这些种类的后代，两性的外形很相似。但更多的甲虫则是实行“一夫多妻”制，父亲根本不会去照顾自己的后代。具有这种习性的甲虫，其后代很大比例上呈现性别二态性，两性的体型、形态、颜色都不一样。

从卵到成虫，甲虫会经历完全变形，中间会有一个休眠的蛹期，换句话说，它们都属于全变态发育。翅膀在体内发育，直到成年的时候才会出现在体外。因为食性的改变，幼虫和成虫的口器差别很大。幼虫发育为成虫所需要的时间，取决于它最终的体型大小、环境温度和食物的营养价值。大型蛀木虫由于其赖以为生的食物缺少蛋白质，发育的时间相当长，某些种类居然需要花上45年的时间。

甲虫通常都把卵产在土壤里（隐翅虫科的隐翅虫），有的则产在植物组织内（象甲科的象鼻虫）。总之，它们会尽量把卵产在潮湿且不易被敌人发现的地方。有些甲虫比如金龟子产单粒的卵；有些比如芜菁则会成批地产下数千粒卵。许多甲虫都会对自己的卵多加保护。大银龙虱会把卵产在丝茧内，并把茧结在水面漂浮的树叶上。有的水甲虫会用腹部下面的几束丝把卵缚住随身携带。

卷叶山毛榉甲虫会用一种很复杂的方法切割叶片边缘，然后把叶片卷成内外两层“漏斗”固定在某处，卵就产在内层漏斗里面，外层漏斗则起保护作用。因此幼虫可以在叶子里面藏着进食。象鼻虫和种子象（豆象科）常常会用植物的软组织制做育卵室（虫瘿），幼虫就在育卵室里面发育。有的在花的种荚上做育卵室，而有的则在菟丝子的茎秆上做育卵室。

母亲们并不总是在后面保护它们的卵，而是通常会把它们和食物放在一起。榛子象鼻虫会用它长长的象鼻状喙在生长中的果实上钻一个眼，然后把卵小心翼翼地产在这个小眼中。大型的蜣螂则是在作为食物的粪便上打一个垂直的轴形眼，然后在眼的顶端放一粒卵。

大部分种类的甲虫，父亲都不会协助母亲抚育后代，只有少数例外，有的金龟子，母亲会用自己强有力的多刺附肢挖一个育卵室，而父亲则忙活着做一个粪球，让母亲把卵产在粪球上。而粪便就是发育中的幼虫唯一的食物来源。父亲通过自己的协助确保了后代的生存。

孵化中的幼虫用自己的上颚和身体上的刺，或“破卵器”刺破卵壳出来。它们边进食边成长，经过数次以蜕皮或换皮为结果的龄期。幼虫的外形与成虫不同，但雌性萤火虫是例外，它们即使在成虫期也保留了幼虫的外形。而其他种类的甲虫，幼虫既有可能像无附肢的成虫（如家具甲虫），也有可能像锯蜂的幼虫（叶甲和跳甲），还有可能有长长的身体和附肢（隐翅虫），或者像金龟子那样，身体居然是“C”形的。大部分水栖甲虫的幼虫依靠空气生存，会时不时地露出水面通过气门补充氧气。但尖叫甲虫利用鳃直接在水中呼吸。有些种类的幼虫，尤其是粪金龟类，利用发声结构发出温和的唧唧声来互相交流。

有少数种类的甲虫，父母双方会一起照顾幼虫直到它们部分或完全发育成熟。如有的埋葬甲，交尾后双方一开始会相互合作照顾后代，但后续的哺育任务则由母亲单独完成：首先，它们会寻找某只小型哺乳动物的尸体，比如老鼠；然后，约定交尾的双方一起不停地挖尸体下面的土，使之自然下沉，最后被埋进地下；在尸体向下沉的过程中，两只埋葬甲会剥去它的皮。交尾后，父亲会离去，母亲则把卵分别产在尸体旁的一个个小洞中。孵化后，幼虫会自己设法来到尸体旁边，母亲会等在那里，把已经预先消化过的食物反刍出来喂给子女。这样的情形会一直持续到儿女们能独立进食为止，然后母亲就会离去。

许多甲虫都有常常显得很古怪而又非常独特的生命历程，尤其是那些营寄生生活的甲虫。例如，火腿皮蠹一般寄生在死尸上，却偶尔会跑到新孵化的小鸡身上，钻进小家伙的肉里面。

人们发现，有8科的甲虫中，有部分寄生虫很专一（专性的），而有部分却很随意（兼性的），后一种主要攻击其他昆虫的卵或蛹。如有些芜菁的幼虫会钻进土里吃蚱蜢的卵；而有些隐翅虫的一龄幼虫则会非常积极地四处寻找蝇类的蛹——它们会被这种蛹所散发出来的化学气味所吸引。一旦被它们找到这种蛹，它们会钻进蝇的身体中，度过没有眼睛和附肢的第二龄期，这期间，它们靠吃宿主的身体组织过活。到了第三龄期，这种隐翅虫会长出发育完全的附肢和眼睛，然后钻进土里化蛹。

大花蚤科所有成员的幼虫均营寄生生活，而成虫却以花朵为食。该科有些成员的幼虫曾被发现于某种比较常见的黄蜂的巢穴内。这种甲虫的雌性把卵产在花朵上，然后会孵化出体型微小、有刚毛的闯蚴，这种幼虫的外表皮上长有很粗的刺和吸管，但它们不进食，专等着找机会被成年的宿主运到其巢穴中去。当有黄蜂到来时，幼虫会钩住它，随之返回其巢穴。因为这种方法的成功率极低，所以父母们会产下大量的卵以增加成功的机会。有幸被带到黄蜂巢穴中的幼虫，会经过数次变形（复变态期）。首先，幼虫会刺入黄蜂幼虫的身体内，成为其体内寄生虫后，在里面进食。然后它会蜕皮，成为无附肢的幼虫，用自己的身体缠绕在黄蜂幼虫的体外继续进食，成为体外寄生虫。经过蛹期后，幼虫就成长为翅膀发育完全的成虫。

有些种类的粪金龟是哺育型的寄生虫，它们并不自己收集食物（粪便），而是把卵产在大型粪金龟的巢穴中。一种小型树皮甲虫属的成员无法自己去刺穿树皮，只能钻进那些已经存在的小眼中，在其他树皮甲虫已挖好的隧道中开凿自己的窝。

有些种类的成年金龟子过着一种半寄生的生活，即把自己粘在哺乳动物肛门附近的毛皮上，这也是雌性为使自己的后代有现成的食物可吃的一种策略。有一种甲虫住在袋鼠的肠道内，靠吃袋鼠的粪便生活。还有的住在蜗牛的壳中，也是靠粪便为生。

此外，有1 000多种甲虫喜欢与蚂蚁比邻而居，这其中有的吃蚂蚁，有的寄生在蚂蚁身上，有的则采取与蚂蚁共生的生活方式——这种甲虫从蚂蚁巢穴中获得食物，对蚂蚁没什么坏处，却也没什么益处。有些很受蚂蚁欢迎，有些却不得不模拟主人的化学气味和习性以免受到攻击。有大量的隐翅虫，其幼虫和成虫都会与蚂蚁共享其巢穴，这里面，有很多都会分泌一种对蚂蚁很具吸引力的分泌物，能吸引蚂蚁过来舔它们的分泌腺体。

有一种隐翅虫的幼虫非常受一种蚂蚁的欢迎，它们会被蚂蚁收养，安置在蚁巢的育卵室中。这大概是因为这种隐翅虫的幼虫能释放一种信息素，这种信息素会激活蚂蚁的哺育习性。此外，这种幼虫还会模拟年幼蚂蚁的乞食行为，即跳动着轻拍蚂蚁“护士”的口器，作为回应，“护士”会反刍一滴已消化过的食物流质喂给幼虫。而这种幼虫也可能被周围的其他蚂蚁或其他甲虫幼虫吃掉。在秋天，还没有性成熟的成年隐翅虫，最后一次向它的宿主要求食物后，就会跑去另一种属于不同属（赤蚁属）的蚂蚁的巢穴中，这种蚂蚁能在冬天为它们哺育后代。为了预防任何可能的攻击行为，隐翅虫会把腹部末端的分泌物提供给这种蚂蚁，这种由它们鞘翅后面含有化学物的腺体分泌的物质会使蚂蚁自动把幼虫带进育卵室喂养，这些幼虫们就可以在育卵室中完成发育过程。在春天，长大的成虫又会在这种蚂蚁巢穴的附近交尾并产卵。

朋友还是敌人？

自从人类建立居所以来，甲虫就已经与人类和人类的家园建立了联系，它们常常在人类的神话和传说中占有一席之地。在古埃及，圣甲虫（粪金龟）就被视为重生和不朽的象征，那时的人们看见成年的粪金龟把自己埋进地下，并在来年以后代的形式重现，就把粪金龟与好运联系起来。直到今天，还有人佩戴圣甲虫饰物作为护身符。人们熟悉的红色和黑色瓢虫也同样地被人们视为与好运有关。而其他甲虫，比如“魔鬼的马车”就恶名远扬，人们将其与诅咒和杀戮联系在一起。有的锹甲则被认为会给马房的茅草屋顶招来闪电。

在考古地点发现的昆虫遗体昭示着那些被现代人认为是害虫的甲虫已经与人类共处了很长时间。之所以认定其为害虫，其实不过是甲虫在某些属于人类的物品上开展它们正常的日常事务而已。来自亚洲的金蛛甲，是极高超的食客，能以任何死的有机物，皮革、羽毛、毛发，甚至干枯的植物为食，这些它们都能很享受地吃下去，因此在家庭或仓库中不受欢迎。另有一种技艺高超的甲虫会侵袭很多种储藏用品，甚至能钻进锡质和铅质物品中。

木蛀虫能分解死去的树木，使其中的营养成分能进入生态循环并为新的生命提供养分。但人类的木质建筑和家具木材都有可能遭受甲虫对其内部的袭击。天牛幼虫以屋顶的木材为食，常常要花上好几年的时间才能羽化为成虫；家蛀虫或家天牛普遍存在于松树材质的家具中，而报死窃蠹们通常也不会放过老旧的橡树木材；有些木蛀虫喜欢吃家具和地板，人们常常能在这些东西上面发现很小的圆孔，成年的木蛀虫就是在这些孔中度过没有附肢的幼虫期，这期间就靠啃吃木头生活，啃吃的结果就是形成了这些孔洞，然后它们羽化为成虫并飞走。

树皮甲虫带来的问题更严重，因为它们吃活的树木。榆瘤干小蠹已给长着高高的榆树的英国乡村造成极大的危害。其实这种蠹虫本身几乎没什么害处——幼虫仅直直地向树皮下钻一些孔洞而已。问题在于它们会传播一种致命的真菌，即荷兰榆树病菌，这种真菌会侵入树木传输营养和水分的脉管，使传输中断，最终导致树木的死亡。这种病害是20世纪60 年代因进口美国的木材而进入英国的，其结果是给80%的英国榆树带来了灭顶之灾。此后，由于榆树的总量下降，抑制了这种真菌的传播，情况才稍有好转。但在1990年，由于人们又栽种了新的榆树苗，这种病害又卷土重来，再一次毁掉大量的树木。人们尝试了多种方法试图终止这种不断反复的循环，如消灭甲虫或真菌，但这种方法难以奏效。

如今，在这场竞赛中，生物技术得到了运用。人们培育了带有附加基因的树木，使其能够产生一种化学物，既能阻挡树皮甲虫，还带有抗菌特性。如果这种技术有效，那么在将来有望通过这种方法去保护更多的树种。一种美国橡树枯萎菌能搭载飞机四处传播，英国人非常担心这种真菌会进入本国国土，因为这种真菌再通过本土的橡树蠹虫传播的话，会毁掉大批英国古老的橡树森林。

有些甲虫则不放过庄稼，使农作物严重减产。很多种类的象鼻虫如象甲科和豆象科成员吃种子、花、豆类的叶片、果实和块根农作物。棉籽象鼻虫的幼虫会钻进棉花里面享用大餐，于是绕着棉花籽生长的那些有用的棉花纤维的生长就会受到抑制；同一属的另一种象鼻虫会钻进苹果花里面产卵，这种行为会妨碍果实的正常发育。印第安玉米则会极倒霉地受到数种叩头虫幼虫的摧毁，因为这些幼虫以玉米的根为食。在象鼻虫中，玉米象甲幼虫会侵袭玉米秆的软木髓。其他的甲虫恶棍还包括墨西哥豆甲虫和其近亲，它们破坏豆荚，比如大豆、作为饲料的豇豆，以及番茄和茄子等茄属植物。

在那些吃叶子的叶甲科昆虫中，种植马铃薯的人们最怕著名的科罗拉多甲虫，这种成虫和幼虫均有鲜艳的体色，以马铃薯的茎为食，最终会导致马铃薯减产。当大量的个体聚集在一起出没的时候，可能所有的马铃薯作物都会荡然无存。基因工程专家已培育出了一种能自己合成毒素的植物，这种毒素能有效地对付甲虫。然而另一方面，人们也担心这些毒素会通过食物链进入瓢虫等益虫的体内——类似的副作用会反过来制造一系列的新问题。

甲虫访客们的致病微生物的传播可能会加重部分庄稼的病情。在叶甲虫中，黄瓜甲虫粪便中携带的病菌如果被水冲进作物的新鲜伤口中，会导致作物得枯萎病。而任何吃掉病害作物的种子的昆虫，会进一步把病菌传播出去。同样，玉米蚤甲也会传播导致印第安玉米枯萎病的病菌。

但并不是所有在庄稼中发现的甲虫都是有害的。肉食性的瓢虫，不管是成虫还是幼虫，都以蚜虫和介壳虫为食，被它们吃掉的害虫的数量足以挽救可能受损的庄稼。有些种类被引进到很多新的地区安家落户并消灭害虫。大量益虫周期性地以卵、幼虫或成虫的形式被针对性地应用于多种农作物：在美国的部分地区，七星瓢虫就被用于控制马铃薯蚜虫。

如今在澳大利亚，人们利用粪金龟来解决农场面临的一个麻烦：当地已有的昆虫动物群无法对付外来牛群制造的大量粪便，因此人们从非洲和南美引进粪金龟来解决这个问题。

在英国，人们为防治寄生虫而给牛喂食的化学物能减慢牛粪堆被分解的速度。好几个月以来，那些牛粪都原封未动，因为粪金龟和其他昆虫拒绝碰这些牛粪。这个结果表明喂给牛群的食料起了作用。同时，从夏威夷和波多黎各引进的某些品种在控制食粪角蝇的数量方面非常成功，这种角蝇的成虫会吸食牛的血液。

地甲虫是害虫的重要天敌，但由于杀虫剂的过量使用，地甲虫的数量在近些年呈下降势态。但同时，杀虫剂的成本也降低了农民们的收益——在较贫困的国家，这种影响更加显著。20世纪90年代的一份研究显示，在菲律宾，接受过如何在自己的农田周围提高地甲虫和蜘蛛的数量的培训后的农民，放弃使用杀虫剂后，农田的产量不仅没有受影响，而且利润更高。

全球性变暖已经对昆虫的分布造成了影响，此前对寒冷潮湿的北欧，尤其是对北欧的冬季不适应的许多甲虫，如今都能在该地区生存及繁衍。这种趋势对当地的生态系统已带来破坏性的后果。

过去数年，两种已进入英国的甲虫使已受到榆瘤干小蠹侵袭的林区雪上加霜。据说大型的黑白色亚洲天牛已随着来自中国的承托货物的木制货盘进入英国，人们在坎布里亚郡首次发现它们，如今它们已扩散至其他很多地区。这种天牛的幼虫会危害多种树木，如小无花果树、七叶树、柳树、苹果树和梨树。它们会一直钻到树心里去，最终害死树木。此外，当天牛于20世纪80年代随运送用于下水道管道的木制包装箱从纽约进入美国后，已经造成了极大范围的破坏。天牛的幼虫已经广泛扩散至本土的枫树、榆树和白杨上。

体型微小、长有8颗牙齿的云杉甲虫最初来自南欧，这种甲虫其实只会啃树皮，但就像其他树皮甲虫一样，它们携带的真菌会严重危害树木。被它们啃过的树皮会剥落，使暴露的部分受到病毒的侵袭，最终会导致树木死亡。这种害虫给美国的商业林区带来了严重的问题。人们从英国取经，禁止任何含树皮的包装材料进入美国，但这也没能阻止害虫的扩散。

新的害虫随时都有可能进入各个国家，但是到目前为止，人们仍无法找到应付它们的好的方法。随着美国的原木进入中国的道格拉斯冷杉甲虫就是这样一个例子。

黄蜂、蚂蚁和蜜蜂

高度特化的膜翅目昆虫在全世界随处可见，其种类之繁多，仅次于鞘翅目的甲虫。且估计仍有数千种还未被发现，尤其是寄生蜂。它们惊人的多样性反映了这一目昆虫在生态学上的重要性。在北美的温带森林中，蚂蚁对土壤营养成分的生态循环所做出的贡献堪比蚯蚓。在热带南美，单位体积内的蚂蚁和白蚁的数量，超过了所有其他动物的总和，这其中包括水豚、貘和人类。由于寄生蜂对它们的昆虫宿主种群施加了极大的压力，因此被人类当做生物控制媒介去对抗害虫。作为授粉员，膜翅目昆虫尤其是蜜蜂对地球上的植被起着至关重要的支撑作用，在经济学上也具有重要意义。

膜翅目分为两个亚目：一个是广腰亚目，由锯蜂和木胡蜂组成，有时候这两种均指树蜂；另一个是细腰亚目，也分为两部分，一是寄生部，主要由寄生蜂组成；另一个是针尾部，包括那些“真正的”黄蜂、蚂蚁和蜜蜂，它们的产卵器特化为一根刺，已经不具有产卵的功能了。

蜂的进化

已知最古老的膜翅目昆虫的化石是长节蜂总科的锯蜂，形成于2.48亿～2.05亿年前的三叠纪。出现于2.95亿～2.48年前的二叠纪时代（这个时候膜翅目昆虫应该也出现了）的蝎蛉（长翅目），与膜翅目昆虫来自同一个祖先。

锯蜂的身体结构在近2.48亿年的时间里基本保持不变。然而，在侏罗纪时代（2.05亿～1.44亿年前），一种主要的新进化趋势出现了：第一个细腰亚目昆虫的化石就出现在这个时代。与腹基部和胸部的衔接面很宽的那种不同，这只昆虫的第一腹节与胸部合并形成并胸腹节，后面的腹节被一个具有高度柔韧性的绞合关节连接，与第一腹节分开。蜂腰的发展使得这种柔韧性成为细腰昆虫的生活方式中必不可少的部分，它确保了雌性寄生黄蜂在产卵时的动作的精确性，也使得独居型的捕猎黄蜂和蜜蜂在捕食的时候能在巢穴有限的空间内转身。

细腰亚目锯蜂具有其他两个结构上的改进：一是口器能缩进口腔中；另一个是前肢上生有整饰触角的“清洁工具”。此外，幼虫的中肠和后肠分开，使排泄延迟，这一情况一直持续到化蛹前的一个阶段。这样就避免了幼虫把食物弄脏。对寄生在自己食物中的寄生蜂和蜂房中以花粉和花蜜的混合物为食的蜜蜂幼虫来说，这也是一种具有显著重要意义的适应过程。

锯蜂和树蜂

锯蜂（广腰亚目）的名字源于它们的产卵管（产卵器）的形状——像有锯齿的刀片，雌性锯蜂用它切开植物组织在其中产卵。树蜂的幼虫在死木头或将死的木头中进食，它们腹部末端突出的产卵器是钻孔的工具，因此树蜂科的昆虫也常被称为“角尾虫”（这个产卵器常被误认为是刺）。

大部分的成年锯蜂生命短暂，它们在春季和初夏的时候很活跃。有些种类在这一阶段不吃东西，但大部分会去采花蜜，有些会捕食小型昆虫。雌性在树叶、茎或木头上产卵。扁蜂科的部分成员把卵粘在叶片表面，然后幼虫把叶片卷起来住在里面。

大部分锯蜂的幼虫与蛾和蝴蝶的毛虫很相似。不同的是它们只有1对单眼和多于5对的腹足。那些在植物内部的进食者，如木胡蜂的幼虫，只有胸足退化后的痕迹，这一点倒是像其他膜翅目昆虫的幼虫。食木为生的幼虫要完成整个发育过程得花上好几年时间，但在露天以树叶为食的种类则只需要2个星期。有些种类的卵会在寄居的叶片上形成虫瘿，幼虫就在里面进食。

尾蜂科锯蜂放弃了以植物为食的习性，幼虫成为钻木甲虫幼虫的体内寄生虫。有人也猜测，部分种类大概是以这种幼虫被真菌感染的粪便为食。

在密集单作的树林中，锯蜂常常成为害虫。欧洲的松树锯蜂是新生树木的主要麻烦，它们的幼虫会把针叶树全部剥光。泰加大树蜂的树蜂是云杉树的危害者，幼虫传播的一种真菌会最终导致树木的死亡。然而有些锯蜂并不是人类的敌人，而是朋友。例如，从智利引进到新西兰的一种锯蜂，被用于控制一种有害的蔷薇科野草——这种名为无瓣蔷薇的植物是无意中传入新西兰的。

寄生蜂

大部分寄生蜂既不是寄生性，也不是肉食性，不像真正的寄生虫——它们在幼虫阶段总是把宿主杀掉并以之为食。而仅需要一个单一的宿主（猎物）来完成它们全部的发育过程这一点也不像食肉动物。因此，寄生部的成员被更确切地称为“拟寄生蜂”。

雌性成虫在宿主身上取食。产卵的时候会利用产卵器把卵产在宿主体内、体外或附近。此后它就表现得跟自己的后代或宿主没什么关系一样。孵化后，幼虫就开始进食，但此时带来的危害很有限。然而到了发育的末期，它们开始大量食用宿主的身体组织，并导致宿主死亡。最后，幼虫在宿主遗体的内部或外部化蛹。

体内寄生虫在宿主体内生长；体外寄生虫在宿主体外生长，通过对宿主表皮造成的伤口进食。体外寄生虫特别喜欢和住在隐蔽环境中的宿主如潜叶虫或虫瘿共同生活。差异也存在于那些独居和群居的拟寄生蜂之间。

有些体内寄生虫在宿主受到攻击的初始阶段完成其生长过程，即它们利用一个非生长状态的宿主，比如卵或蛹，而其他的（卵-幼虫、卵-蛹、幼虫-蛹、幼虫-成年拟寄生蜂）则利用一个处于生长状态的宿主来完成它们此后的发育过程。相反，大部分体外寄生虫会在宿主受到攻击的初始阶段完成其生长过程，雌性拟寄生蜂在产卵的时候会麻痹宿主，也是因为幼虫的生长速度非常快。

拟寄生蜂一般具有宿主专一性。比如，在攻击古北区西部蚜虫的姬蜂中，大约半数的拟寄生种类都只认一种蚜虫，而另一半中的大部分会侵袭同一个属或同一个亚科中的近亲种类。相反，其他许多的姬蜂和一些小蜂，会攻击某个小环境中的多种没有任何关系的宿主——小环境生物（或小生境生物）。

雌性拟寄生物选择宿主时会从两个方面考虑，一是宿主的栖息地，另一个是宿主本身。在这两方面中，它们会对两种刺激作出回应：“诱惑”刺激会把它们引向宿主的小块所在地；“抑制”刺激则会使它们在那小块地中缩小与宿主的距离。

有些“引诱”刺激来自宿主的食物媒介。拟寄生蜂中，比如寄生于韭菜蛾的姬蜂和攻击甘蓝蚜的菜蚜茧蜂，最初都是被宿主所吃的植物（含有芥子油）散发出的气味所吸引。昆虫的食物，尤其是植物，会产生吸引拟寄生虫的化学或视觉刺激。例如，金小蜂科的小蜂会对南部松小蠹吃过后的松树散发出来的挥发性萜烯所吸引，而南部松小蠹正是这种小蜂的宿主。有些“引诱”刺激则直接来自宿主本身，且大部分都是排泄、蜕皮或进食的时候所产生的化学物。有时候，拟寄生虫也会被聚集的宿主和性信息素所吸引。

“抑制”刺激为视觉、触觉或自然化学物刺激。行走中的拟寄生蜂一旦发现有宿主留下来的化学物，就会全神贯注地寻找宿主。由于低挥发性，只有当拟寄生蜂接触到的时候才会对这些“接触性化学物”作出反应。例如，当一只仓蛾姬蜂的雌性接触到印度谷螟幼虫的颚腺分泌物时，它会立刻停下来，用触角尖端快速轻拍那块地方（通常是昆虫碾磨并储存谷物的地方），然后放缓脚步爬过去，偶尔停下来用产卵器探查一番。当它走到那块区域的边缘的时候，就会立刻转身回到含有分泌物的区域。

一旦确认了宿主的方位，这只雌蜂会通过一系列的“检测”来确认宿主的种类和发育阶段。检测工具一般是含有不同种类传感器的触角和产卵器。缘腹细蜂科的黑卵蜂通过卵表面的化学物辨认宿主绿棉铃虫卵——化学物来自雌蛾生殖器官的附属腺体，没有这种化学物的卵则不会受到黑卵蜂的攻击。如果在外形像卵的玻璃珠上抹上这种附属腺体的分泌物，一样会刺激雌性黑卵蜂用它的产卵器在上面钻孔。

当雌虫用它的产卵器探查宿主的时候。这时候，卵的释放物形成的最后刺激就被接收到了，产卵的发生与宿主是否已被寄生有关。如果一只独居性的拟寄生虫产下不止一粒卵，那么除了一个后代，其他的都会死于竞争。许多种类的幼虫会用它们的上颚除去竞争对手。而那些营群居生活的种类，如果卵的数量超过了宿主可以承受的范围，那么其中的部分会夭亡；或者幼虫成长为体型过小的成虫。因此可以推断，复寄生现象——在一个已被寄生的宿主身上产卵——通常不会发生。

不同种类的雌性拟寄生蜂，产卵的数量大不相同，甚至在同一科里也是这样。这种差异可以看做是对宿主的数量和分布的适应性。攻击宿主晚期幼虫或蛹的拟寄生虫比攻击其早期的携带更少的卵。隐居型宿主（例如那些见于矿区、隧道或丝网里的）的拟寄生虫，同样地比那些侵袭露天宿主的所产的卵要少。

蚁小蜂科、巨胸小蜂科和钩腹姬蜂科的寄生蜂在树叶上产卵，常常与宿主保持一定距离。在前两个科中，一龄幼虫会待在产卵地点的附近，等待一个潜在宿主的到来。蚁小蜂的一龄幼虫会把自己粘在觅食的工蚁身上，随之一起到达蚁巢，然后就跑到蚁幼虫待的地方去。在钩腹姬蜂科中，卵在孵化前需要被毛虫宿主吃掉，在这些拟寄生物中，一龄幼虫在宿主身上定居下来的机会很少。因此，雌虫会在它们的一生中产下大量的卵。每一只蚁小蜂科的雌性的总产卵量从1 000粒到1.5万粒不等——曾观察到有一只雌虫在6个小时内产了1万粒卵！

有些雌性寄生蜂从蛹中羽化出来的时候就已经完成并结束了产卵的工作，而其他一些种类，由于能获得适当的食物如宿主的体液，或者是蜜露和花蜜，会在其后的成年生活里继续产卵。有些隐居在植物组织、茧或蛹壳里的宿主的拟寄生蜂，能直接通过口器来接触宿主，并造一个专门的食管。金小蜂科成员叮过它的宿主，即麦蛾的幼虫后，将产卵器缩回，直到只有尖端在谷物中包裹着幼虫的腔室内部突出。随后，一滴清洁、黏性的液体从产卵器中渗出，并在硬化前成形，通过产卵器的运动进入一个管中。管子连接到外表皮上通向外部的小孔时，产卵器再次伸进原先的那个小孔中，然后小心翼翼地缩回来。雌虫便利用它的口器把那滴液体吸掉——在毛细作用下吸上去。有许多拟寄生虫，缺少宿主和合适的食物，能够将卵再吸收。卵中的能量和物质用于维持成虫的生命。

在产卵前或产卵中，寄生蜂通常会把腺体的分泌物（毒液）注入宿主体内。这种毒液——尤其是体外寄生虫的，会使宿主麻痹，便于雌性产卵及不受阻碍地进食。相反，许多体内寄生虫的毒液，并不会造成麻痹，但仍然会对宿主的生理功能造成影响。处于生长状态中的宿主的体内寄生虫，通常会使宿主的状态发生变化，包括食物消耗率、生长率、发育、繁殖（比如寄生去势）、形态学、习性、呼吸，以及其他生理过程。在不同的拟寄生蜂的谠卵管萼（卵巢和输卵管之间的区域）和萼液中，存在着共生的病毒状微粒。当这些微粒随着一粒卵进入宿主体内后，会入侵宿主的某些组织，然后明显抑制宿主对转移能量和物质的寄生卵和幼虫的免疫反应。因此，在操纵宿主方面，寄生蜂倒是很像扁形动物和其他真正的寄生虫。

每一种宿主身上的大量拟寄生蜂种类构成了一个有组织的社会。寄生蜂常常按利用宿主的方式被分为几类，比如卵寄生、幼虫寄生和蛹寄生。这个社会也包含数种营养等级：袭击非拟寄生宿主的拟寄生蜂（初等拟寄生蜂）、二级拟寄生蜂和三级拟寄生蜂（超拟寄生蜂）——拟寄生在拟寄生蜂上的。很多超级拟寄生蜂，包括几乎所有的三级拟寄生蜂，都能寄生于超级拟寄生蜂或低等拟寄生蜂身上。这些在许多虫瘿和潜叶虫中发现的兼性超级拟寄生蜂，其食物网络结构极端复杂。

寄生虫分支包括许多非寄生的种类，其中的大部分都间接转变为植食性的。许多棍棒瘦蜂科的昆虫，与部分姬蜂种类是独自活动的盗窃寄生蜜蜂。它们的一龄幼虫会把宿主的卵或幼虫贪婪地吃掉，然后靠宿主蜂房中储存的食物为生。它们也有可能在不止一个蜂房中来去，吃掉里面的东西。

广肩小蜂科和长尾小蜂科很多成员是植食动物。有些吃种子，而有的——部分金小蜂科的成员，还有长痣小蜂科的一些种类会制造虫瘿。然而最著名的造虫瘿者是瘿蜂科昆虫。在英国，至少有31种瘿蜂科制造虫瘿的昆虫只钟情橡树。其中大部分每年通过单性生殖交替产出不同性别的后代，而且每一个种类的两代后裔所制造的虫瘿都不一样——结构和在树上的位置都不同。与这些昆虫不同的是，瘿蜂科中有半数为“寄生性”成员，它们不自己造虫瘿，却跑到别的种类的虫瘿中去住着，最终接管这些抢来的栖息地（它们中的大部分会把原主人干掉）。

另一个植食性的寄生虫群体是榕小蜂科，这一科的昆虫与无花果树形成共生的关系，即前者为后者授粉。而榕小蜂的幼虫在无花果的胚珠中成长，还会在其中造虫瘿。

昆虫世界中的极权主义者

针尾昆虫有40多科，蚁科的蚂蚁只是其中之一。所有的蚂蚁都是社会性的，并形成永久的社区，这一点与蜜蜂很相似，但蚁群中的工蚁是没有翅膀的。

在一次交尾飞行后，蚁后就会蜕去翅膀。雄蚁也能飞，交尾发生在飞行过程中，或某个特殊的表面，如聚集了大量同类的裸露的小块土地。交尾后的蚁后会尝试去培养工蚁以建立一个新巢，或尝试别的办法。

蚂蚁通常用气味标明食物的位置——找到食物的蚂蚁留下记号后，利用视觉定位法返回巢穴。气味标记经常地在欧亚大陆温带区的大黑蚁这样的蚂蚁中被使用。但有的其他种类的蚂蚁则会避免吸引太多的蚂蚁聚集过来，因此不会留下气味。一只返回到大块食物跟前的蚂蚁身后通常紧跟着同一巢穴中的同伴。很快地，一对一对的蚂蚁尾随过来。

吃下去的食物被反刍出来，然后传递给其他的蚂蚁，或喂给巢中的幼虫。两只成年蚁在传递食物（交哺现象）前，会互相轻拍触角。在林蚁和其他种类的蚂蚁中，乞求食物的那一只会敲打供应食物的蚂蚁的脸颊。如果触角的拍打相当猛烈的话，通常是在警告其他同类有潜在的危险。但大部分种类，如旧大陆的热带编织蚁，发出的警告信号是一种化学分泌物，这种分泌物中包括数种挥发性成分，以便在通向骚乱地点的路径上提供更强的刺激。喷射大量的化学物也是一种对付敌人的防御手段。人类很容易看见并闻到，或通过眼部的疼痛感觉到林蚁产生的蚁酸。

不同种类发出的化学信号（信息素）一般都不一样，但在近亲种类中，这种差别只是所含成分的比例不同，因此蚂蚁一般都是通过这种方式辨认不同种类的成员的。此外，同种类不同巢穴的蚂蚁相遇后，通常会因不认识对方而厮打起来。有些蚂蚁群中会有其他种类的“奴隶”，例如，欧洲的红林蚁一般会把黑蚁的工蚁当做奴蚁。孵化出奴蚁的卵是从它们父母的巢中抢来的，在收养它们的蚂蚁巢中，它们的行为和受到的待遇与别的蚂蚁没什么两样。

蚂蚁群一直被视为“超个体”。其中，各组成部分（意指个体，并不是指个体的头或肢体部分）也许会缺失，但不会影响到这个有机的整体。蚂蚁和其他膜翅目“工人”这种明显的利他主义特点让人叹为观止。在社区中，很多行为会同时发生，而普通的个体通常无法同时做两件事，或至少在进行精细的工作时无法做到。有些种类的蚂蚁群中具有一个或多个特殊的分工，比如有些种类的蚂蚁中，有巨大头部的工蚁专门负责碾压种子，而有些种类的蚂蚁中，有司“军人”之职或巢穴“看门员”的兵蚁。

大部分种类的蚂蚁会维持一个更灵活的社区系统，如果有需要，负责某项任务的工蚁也会转到另一项任务中去。特殊的编织蚁，它们中那些成熟到可以吐丝的幼虫会被工蚁拿来当“梭子”用——把叶子都编在一起，在树上作巢穴。

蚂蚁的社区组织非常成功——如果成功是用生态优势来衡量的话。热带的行军蚁在传奇小说中非常有名，如南美的游蚁属或非洲的驱逐蚁，都是非常引人注目的例子。行军蚁的每一个社区中都有数百万只个体，一旦它们在几天里消耗完某地所有的猎物后，就得搬迁到一个新的地方去。而位于它们迁徙路线上的大多数动物（尤其是其他的蚂蚁）必须搬家，否则就是被吃掉。

如果蚂蚁要在静态的巢穴中使种群达到极高的数量，就必须采取更先进的生态学策略。对蚂蚁来说，源源不断的食物供应量包括吸吮树液的蚜虫的蜜露并不是那么容易就能获得的。热带美洲的阳伞蚁或切叶蚁，以及它们的亲属种类，会把一片片的树叶搬进巢穴中，然后在上面培养真菌（不同种类的蚂蚁培养的真菌种类也不同）——蚂蚁的主食，这种情形仅在美切叶蚁属中有发现。某些处于半荒漠地区严酷环境下的收获蚁以种子为食，它们在巢穴中储存休眠状态的种子，以便在长期干旱的条件下继续生存。储蜜蚁则利用那些不动的工蚁的肚子作为储存液体蜜露或花蜜的容器。

热带和温带地区蚂蚁的饱和度来自不同蚂蚁种类间的相互作用，而且与其他有机物之间也有紧密的联系。关于蚂蚁间相互作用的一个例子就是在建立巢穴的时候，将暂时的群体寄生作为一种选择性策略：先头部队，如黄墩蚁或黑花园蚁会去侵犯那些已被其他蚂蚁占领的地带，该地已有形成规模的、有蚁后的巢穴存在，但单位面积中这些蚂蚁种类的饱和度使得更多的蚁后不会再出现，因为它们都被吃掉了。有些种类会跟在先头部队后面，并产生大量的小蚁后，这些小蚁后无法独自建立蚁群，只好取而代之地在先头部队的巢穴中寻求庇护。按着这个顺序，第三阶段与大黑蚁有关，这是一种林地的种类，跟在第二梯队后面并被其“收养”。大部分侵略者蚁群中的蚁后都会被除掉，但有些是例外，大概原先的蚁巢里面没有蚁后，比如那些由不同蚂蚁种类组成工蚁混合部队的巢穴就是这种情况。有奴蚁的则通过四处搜捕的行动来维持这种混合状态，但毛蚁属的巢穴中，个体很快会变成清一色的侵略者的种类。

关于蚂蚁和植物间的相互作用，植物（比如热带美洲的号角树种植物）有可能从食叶昆虫如蛾幼虫那里得到保护或者从蚂蚁的垃圾场那里获得营养（比如附生植物），但蚂蚁肯定是可以从植物那里获得食物的——号角树会长出特殊的、缪氏拟态的外形，蚂蚁吃这种植物以获得糖原质、蛋白质和脂质，这也是该植物特定的功能。某些掌握了对付蚂蚁的策略的鳞翅目幼虫又使这种动物和植物间的共同进化向前更进了一步。植物也在其他方面充分利用了蚂蚁，最显著的就是种子的散播：很多不吃种子的蚂蚁会去捡拾某种植物已经明显发芽却非常坚硬、表面又光溜溜（油质体）的种子，这些种子最终会被蚂蚁丢弃到垃圾堆里，给种子提供了一个肥沃的生长环境。

真正的黄蜂

大部分“真正的”或有刺的黄蜂都是独来独往的“猎人”，但有些是群居，而蜜蜂是植食性的。那些有刺的拟寄生虫，其生活方式与寄生部的那些同胞具有相似性。

没有一只有刺的拟寄生黄蜂会自己筑巢。雌蜂往往会在其宿主身上产下一粒或多粒卵。尽管从生物学角度来讲它们是拟寄生蜂，但它们都没有真正的刺，起刺的作用的是产卵器，但这一器官却不具有产卵的功能。

肿腿蜂总科的红尾蜂非常漂亮，绿色或蓝色的身体有光泽，有3节明显的腹节。雌性既没有刺也没有产卵器，其腹部末端愈合在一起的体节形成一个可伸缩的管，它们通过这个管产卵。这种蜂寄生在其他黄蜂或蜜蜂身上，有些是真正的拟寄生蜂，它们的幼虫以宿主完全长大的幼虫为食；其他有些像杜鹃那样吃掉宿主的卵或幼虫，然后以宿主储存的食物为食。

在胡蜂总科中，主要的拟寄生虫科是土蜂科、小土蜂科和蚁蜂科。所有的土蜂和大部分小土蜂是金龟子（金龟科）地下幼虫的体外拟寄生虫。小土蜂的有些属寄生在虎甲虫洞穴里的幼虫身上。这种小土蜂的雌性没有翅膀，长得像蚂蚁，在整个小土蜂的膨腹土蜂亚科（见于澳大利亚和南美）中，无翅的雌蜂很典型。这一亚科中，澳大利亚的某些种类寄生在蝼蛄身上，但大部分成员都寄生在金龟科的幼虫身上。它们求偶和交尾的时候，雌蜂被雄蜂带着一起飞，此时二者的生殖器相连（携配）。作为求偶的仪式，雄蜂还会喂雌蜂吃花蜜。

所谓的雌性蚁丝绒蜂（蚁蜂科）也没有翅膀，它们会在地面上、树叶堆或树干上用一种蚂蚁般不规则的步法跑来跑去。蚁蜂总是寄生在其他昆虫的前蛹或蛹中。其中，大部分会攻击其他黄蜂和蜜蜂，而且相当具有宿主专一性。有两个非洲种类寄生在采采蝇的蛹中，目前人们将它们作为潜在的控制媒介加以研究，以对付那些昏睡病病菌的携带者。雌性丝绒蜂的刺会引起剧烈的疼痛，因此通常具有警戒色。雄性蚁蜂长有完整的翅膀，体型通常较雌性要大。有些种类像小土蜂那样具有携配的习性，有的雄性会在飞行的时候用自己的颚紧扣雌性，用头部这块特化的区域抓牢对方。在膜翅目中，无翅的雌性独立进化了许多代，以工蚁为例，大概为了适应宿主，或者便于在地下有限的区域里寻找食物，就得将妨碍行动的翅膀蜕去。

筑巢行为的发展，是有刺黄蜂进化过程中的一项主要进步。在胡蜂总科中，那些猎食蜘蛛的种类表现出不同程度的筑巢习性，而在胡蜂科那些群居种类中，这种习性变得非常复杂。此外，筑巢的习性也在泥蜂总科中有很大的发展。

从最简单的形式来说，巢穴是雌性黄蜂或蜜蜂预先准备的为后代储存食物的空间，同时为发育中的幼虫提供保护。最初，雌性黄蜂找到一只昆虫后就会刺它，接下来它会在地上挖一个简单的窝，再把已麻痹得动弹不得的猎物拽到窝里去，最后把卵产在猎物上面。很多猎蛛蜂，以及泥蜂总科中一些低等的种类就是这么做的。

那些较高级的猎蛛蜂、独居性的胡蜂和泥蜂总科的其他科成员，都是在捕猎前就把巢筑好。这种习性需要具备重复并准确返回巢穴地点的本领。黄蜂和蜜蜂通过记忆通往巢穴的路途中可见的记号来做到这一点，如鹅卵石的相对位置、草丛，以及类似的标记。地平线上更远一些的物体，如树或小山顶，也经常被作为标志物。在绕着巢穴入口作短暂定位飞行的时候，它们会把这些标志物都记住。黄蜂和蜜蜂还会利用太阳的方位作为参照物，即记下太阳和向外飞行路线之间的角度。体内的“时钟”能帮助它们调节与太阳的方位。

根据种类的不同，巢穴可能被挖在地下，或者在死木头中，有的黄蜂会利用现成的洞穴，如中空的茎秆或甲虫在死木头上钻的洞。石巢蜂和其他的黄蜂收集泥巴，在裸露的石头或叶片的背面筑巢。撇开建筑上的细节不谈，这些巢穴都包括一个或多个蜂房，每个蜂房中都有一只幼虫住在里面。母亲会给每个蜂房都提供数只捕获的昆虫，足够幼虫完成其身体发育所需。在自己的后代羽化前，母亲通常已经死去。

最著名的猎蜂是泥蜂总科中的9个亚科的成员，包括7 600多种，捕食各种昆虫，孤立的几种会捕食蜘蛛。有些高等的角胸泥蜂科种类，会逐步训练发育中的幼虫进食，根据需要，母亲会向其提供能飞的猎物，而不是批量供应食物。美国猎毛虫蜂，雌性不仅要训练幼虫进食，还要同时照顾好几个巢穴，而且每一个巢穴中的幼虫都是不同龄的。

泥蜂家族大约是白垩纪早期（1.44亿年前）出现的，其他种类的昆虫在这一时期也趋于多样化，为泥蜂提供了新的食物来源。现代泥蜂捕猎的对象反映了这段历史：低等的黄蜂倾向于捕食低等生物，而较高等的猎蜂会捕食那些高度进化的昆虫。

群居型黄蜂社区的复杂性不同：从松散型合作——产卵的雌性仅在筑巢的时候合作，到具有高度社会性的纸巢蜂或大黄蜂——精确划分出来的工蜂阶层都是不育的雌蜂。大部分群居的黄蜂都属于胡蜂科，但泥蜂总科（包括蜜蜂）中也包括社会组织很简单的猎蜂。中美洲的一种泥蜂，每次都是4个雌性合作用泥筑巢，但每个雌性只给自己的蜂房里提供抓来的蟑螂——在社会组织类型中，达到维持公社的水平。在筑巢的同伴中，互相攻击的行为很少见，也罕有偷盗猎物的情况发生。这样的公社集体两个明显的优点是，大家分担筑巢的工作，同时对巢穴的防御也加强了，因为巢穴从不会出现没蜂照看的情况。

在另一种中美洲的泥蜂中，出现了一个更加复杂的社会化行为模式：短柄泥蜂科的一种，通常是11只雌蜂共同享用一个套筒状的巢穴。它们一起合作筑巢，然后给各个蜂房提供跳虫作为食物，并且一次只给1个蜂房批量供应1次。虽然雌蜂在形态上没什么差别，但是在繁殖后代这个任务上仍然有不同分工，因为只有一只雌蜂长有卵巢，能够产卵，其他的都属于工蜂阶层。此外，人们相信在巢穴中的蜂不止一代。这种蜂的社区中，虽然成员的数量很少，却是完全社会性的一个范例。膜翅目昆虫社会性的最发达的状态，典型表现于蚂蚁、纸巢蜂和蜜蜂等动物中。

许多黄蜂（包括蜜蜂），其社会性发展程度处于中等水平。胡蜂科中6个目前公认的亚科中的3个，包括马蜂亚科和胡蜂亚科囊括了所有群居的种类。而且所有这些种类提供给巢穴的食物都是咀嚼过的昆虫猎物，而不是一整只昆虫。此外，所有的胡蜂都是先把卵产在蜂房中，再供应食物。马蜂亚科和胡蜂亚科昆虫的巢穴都由坚韧的纸做成，即把木质纤维和唾液混合在一起。

马蜂亚科的群体中，有时候只有一只雌蜂（单雌建群），有时候有数只（多雌建群）。尽管雌蜂之间没有什么形态上的差异，但总会有一只处于优势层级的顶点——它是唯一或主要的产卵者，可称为蜂后，极少离开巢穴。那些下层雌蜂的卵巢则出现程度不同的萎缩，只起“工人”作用，负责觅食、哺育蜂后和幼虫。非洲部分种类的雌蜂都会设法把其他筑巢同伴所产的大部分卵吃掉，以便确保自己产下的后代的优势地位。而有些种类的雌蜂，则是通过明显的攻击行为树立威信。

成虫和幼虫间的食物交换是胡蜂的特征。幼虫向工蜂乞食的时候，会反刍一滴液体到口器，液体中含有碳水化合物，可能还有成虫自己无法合成的酶。工蜂和蜂后会把这种液体吃掉，后者似乎需要这种物质来继续产卵。

南美马蜂亚科的一些种类，巢穴中不同阶层的群体具有不同的形态。社区中可能有一只或数只蜂后，工蜂的数量可能达到1万只。蜂后除了长有卵巢，体型一般也比工蜂要大，但这些差异并不总是很明显。在如此大型的社区中，蜂后显然不可能用武力或吃卵的办法来确保自己的优势地位。实际上，它们和胡蜂会分泌一种“蜂后信息素”，这是一种会抑制其他工蜂长出卵巢的气味。这种蜂的巢穴建筑技术通常比马蜂的要先进。一个成熟的巢穴包括数个水平蜂巢，蜂巢间被垂直的柱子连接起来，然后被耐用的纸质封套封起来。这种蜂巢中的群体长期存在，持续的时间可能长达25年。社区是通过云集的蜂群形成的：一个或多个蜂后，以及数百只工蜂离开老巢后建立一个新巢。

胡蜂亚科中，体型较大的蜂后和较小的工蜂在外形上有明显差异。社区总是由一名蜂后建立起来，这只独来独往的蜂后会变成一只不完全群居的个体，直到第一代工蜂孵化出来。巢穴有的悬在树枝下，有的只是地上的一个洞。虽然胡蜂令人讨厌，而且常常侵袭蜜蜂的蜂巢，但它们仍然属于益虫，因为它们会杀死多种害虫作为幼虫的食物。

蜜蜂

蜜蜂是泥蜂科的猎蜂，但已经变成植食性的了——它们从花朵上采集花粉和花蜜。这种食性的变化大概发生在白垩纪（1.44亿至6 500万年前）的中期，即在显花植物出现不久后。已发现的最早的蜜蜂化石形成于始新世（5 500万～3 400万年前）晚期，已包括具有植物专食性、长舌头的家族，如蜜蜂和无刺蜜蜂。如今，许多蜜蜂都专注某一种植物，或其亲缘品种作为花粉的来源。比如宽痣蜂蜜蜂只对珍珠菜属植物感兴趣，而具有重要经济意义的蜜蜂，只对各种瓜类的花授粉。这样的蜜蜂属于寡性传粉生物，在干燥温暖的地区数量非常丰富，占到所有蜜蜂种类的60%以上。在这样的地区，气候因素会促使很多显花植物同时开花，寡性传粉减少了蜜蜂之间的竞争并增加了授粉的成功率。

蜜蜂中的大多数过着独居的生活。在北美西南部的沙漠地带和地中海盆地地区，这类蜜蜂数量非常多，并且种类多样。蜜蜂从泥蜂祖先那里继承了巢居习性，其中包括寻找返巢路径的本领。附加在这项遗传特征上的是身体结构方面的，如有长长的舌头、枝枝杈杈的纤毛，以及花粉刷（“刷子”），这些都是为了适应采集、运输花粉和花蜜的。有些“专家”型种类还能采集植物油。

蜜蜂的筑巢习性包括两种主要的类型。短舌头的雌性地花蜂用它们腹部的杜氏腺的分泌物给地下哺育蜂房做一层内衬，这层内衬既防水又抗菌，对维持蜂房内部所需的湿度非常重要，而且即使土壤遭遇水涝，蜂房和蜂房里面的东西也不会被水淹。这一种类中，只有少数的幼虫在化蛹之前会给自己织一个茧。

第二种类型主要出现在切叶蜂科中。这类蜂使用四处收集来的材料，而不是腹部腺体的分泌物筑巢。而且大部分种类都会利用现成的洞穴——昆虫在死木头上钻的老洞、空心树枝、蜗牛的壳，有时候还常利用老墙的灰泥碎屑，这样就省得自己在土里挖洞了。有的种类也会在石头上或灌木上建筑暴露的巢穴。不同种类使用的建筑材料包括泥土、树脂、咀嚼后粘在一起的树叶、花瓣、树叶和植物的碎片、动物的毛发，或者以上这些的混合物。那些会使用柔软且有延展性材料的蜜蜂常被称为石巢蜂。切叶蜂的幼虫也会织坚韧的丝茧。

由于切叶蜂的巢穴会筑在任何合适的洞穴中，尤其是木头和茎秆中，因而有许多种类都因人类的商业活动偶然地被带往更广阔的天地中去了。如一种原籍非洲的石巢蜂现在在美国东南部和加勒比海岛地区很常见，人们猜测这种蜂是通过奴隶贸易被带到新大陆的。苜蓿切叶蜂是另一种偶然引进的种类。这种蜂原籍欧亚大陆，20世纪30年代首次出现于美国，现在被美国的农场主们主要用来给苜蓿或紫苜蓿授粉。

切叶蜂科中包括世界上体型最大的成员。直到最近，这种著名的蜂的生物特性仍然不为人所知。实际上，人们仅仅是从唯一的一个标本中得知它的存在，这个雌性的标本是阿尔弗雷德·拉塞尔·华莱士在印度尼西亚摩鹿加群岛的贝茨安岛上采集到的。标本现存于牛津大学自然历史博物馆中。除了它巨大的体型（39毫米长）之外，雌性还以其巨大的颚部著称。

最近的研究显示这种蜂栖息在摩鹿加群岛中的几个岛屿上，雌性用它们巨大的颚部在构成白蚁蚁丘侧面的坚实泥巴中开凿筑巢的洞穴。雌性的蜂巢属于公社型，数只共用一个巢穴入口。它们还会用结实的颚去刮取木头碎片，再混以树身伤口处流出来的树脂，为哺育蜂房和巢穴做一个衬里。

像大胡蜂一样，蜜蜂群中也会分各种阶层。其中隧蜂科尤其让人感兴趣，因为这一科下只有一个属，即隧蜂属，却包含了群居的、不完全群居的、低等完全群居的，以及完全群居等各种不同习性的成员，此外还有很多是独居型的。

在温带地区，熊蜂是最常见的群居型昆虫。这类蜂共有超过200种，仅有少数出现在热带。在冬天的时候，蜂后完成交尾并进入冬眠，然后在接下来的春天里建立起蜂群。在组织结构上，熊蜂属于低等完全群居型，在蜂后和工蜂之间没有明显的形态上的差异。实际上，某些种类的熊蜂在体型上差别很小，或没有差异，因此蜂后显然是要靠武力来确保自己的优势地位。

蜜蜂科的高等完全群居型蜂中包括泛热带的无刺蜂以及8种蜜蜂属蜜蜂。与熊蜂不同的是，它们的大型社区是永久性的，而且不同阶层的成员在形态上有明显的不同，工蜂间能就食物和其他资源的方向，以及从蜂房中补充新成员来扩充蜂群等事宜进行沟通。

无刺蜂一般在空心的树木或地上洞穴中筑巢。有少数会把巢穴的地点选在白蚁的蚁丘上。一个大型的无刺蜂群可能有18万个成员，其中包括1只或数只蜂后。哺育蜂房和食物储存罐彼此分隔开来，由蜜蜂分泌的蜂蜡再混以树脂或动物的粪便做成。它们给蜂房巢室批量供应食物。觅食的工蜂通过在食物和巢穴间留下气味的痕迹说明食物的来源。尽管没有刺，但像麦蜂这类昆虫并不是完全无助的，如果有脊椎动物袭击它们的巢穴，它们会咬袭击者的皮肤，有些种类的颚腺还会分泌一种腐蚀性的液体。除了麦蜂属成员，所有无刺蜂的蜂后在幼虫期的时候所住的巢室都比一般的巢室大，还会有额外的食物供应。相对应的是，麦蜂的“皇后”是世袭的。

蜜蜂属的蜜蜂中，注定要成为“皇后”的幼虫吃的全是蜂王浆（也叫“蜂乳”），是一种含有糖、蛋白质、维生素、RNA和DNA，以及脂肪酸的混合物——由年轻工蜂的颚部和咽下的腺体分泌的。而那些将成为工蜂的幼虫只能享用大约3天的蜂王浆，此后吃的就是花粉和蜂蜜。

蜜蜂工蜂用分泌的蜂蜡建造双侧面的垂直蜂巢，其中每一个蜂房都呈六角形。储存花粉和蜂蜜的蜂房与哺育工蜂幼虫的蜂房大小相同。雄性都住在较大的蜂房中，蜂后所住的大蜂房悬挂在蜂巢上。蜜蜂也会利用树脂，但它们不会像无刺蜂那样将树脂与蜂蜡混合，而是单纯用树脂塞住裂缝，或用来改小巢穴或蜂巢入口的尺寸。但是跟无刺蜂相同的是，蜜蜂也是从植物那里采集树脂后用后肢胫节上的花粉筐将其运到巢穴中去。

一个健全的西洋蜂群含有约4万～8万只工蜂、200只雄蜂和1个蜂后。蜂后1天中产卵近1 500粒。为了维持自己在工蜂阶层之上的优势地位，蜂后的颚腺会释放一种叫做“蜂王物质”的信息素。这种物质不仅能抑制工蜂卵巢的发育，还能抑制工蜂修筑其他的蜂后蜂房的行为，从而减少自己的竞争对手。蜂后的寿命为1～5年，其势力也会逐渐衰落。由于工蜂的数量太多，相比之下，蜂后释放的蜂王物质难免有鞭长莫及之处，于是工蜂们又开始修建其他的蜂后巢室。以新蜂后为中心的群体就产生了。当第一个年轻的蜂后羽化后，通常会把其他年纪小的蜂后除掉，此时，地位被取代的老蜂后会离开蜂群。

蜜蜂工蜂的行为与年龄有关联。它们头3天的职位是“清洁员”；第3～10天则是“护士”，此时它的颚腺和咽下腺体变得活跃并负责给幼虫喂食；在第10天左右，这两个腺体萎缩，腹部的蜡腺活跃起来，于是它又变成了一个“建筑工人”；大概从第16～20天，它学会从返回的觅食者那里接过花粉和花蜜并放到蜂巢中去；大约在第20天的时候，它开始担负起守卫巢穴入口的职责。而在此后一生中余下的6周左右的时间里，它会一直负责出去觅食。

但职责的分工并不是这样刻板的，如果蜂群的年龄结构被破坏了，不管是人为的还是来了个大个子的敌人，各种工作职责都会在幸存者中重新分配。

完全群居型蜂群的特点之一是集体防御，在蜜蜂属中，这种防御行为是通过刺里的腺体所分泌的报警信息素激活的。这种信息素会使其他的工蜂面临危险。当它们展开肉搏的时候，倒钩状的刺和毒液腺会留在最后使用。这种明显的“利他主义”的自我牺牲使蜜蜂很快丧命，但毒液囊会继续搏动并发射毒液。

当一个蜜蜂（或蚂蚁、黄蜂）社区中有宝贵的资源需要保护的时候，群体就会采用协同防御策略。对蜜蜂来说，大量的幼虫、储存的花粉和花蜜都会引来敌人。就是蜂蜜这种蜜蜂制成的营养丰富的植物糖分（花蜜）混合物，也对人类构成吸引力。蜜蜂，尤其是西洋蜜蜂，人类用蜂箱饲养它们的历史至少有3 000年了。

蜘蛛

蜘蛛是食肉的“猎人”。由于它们能帮助控制昆虫的数量，因此对维持自然界的生态平衡起着重要的作用。蜘蛛体内含有用于攻击和防御的毒液，加上它们利用丝的多种技能和创造力，使它们非常适合这个角色。并不是所有的蜘蛛都能织网，但所有的蜘蛛都能吐丝，并有各种不同的用途。那些不能织网的大量蜘蛛则拥有多种捕食的策略。

蜘蛛是一个古老的群体，大概在4亿多年前的泥盆纪就出现了。在石炭纪的初期（3.5亿年前），即昆虫纲出现的时候，就已经存在大量高度发达的蜘蛛。许多石炭纪的化石种类与现代的一些很类似，这些现代种类因此被称为“活化石”，如中突蛛亚目的节板蛛。但是，根据化石档案，在重新发现的渐新世（3 400万年前）的蜘蛛化石以前有很长一段时间的化石记录空白。后来，在北美和欧洲的波罗的海琥珀和其他来源中，发现了大量保存完好的蜘蛛化石。

罕见的古蛛科成员与更著名的腔棘鱼的发现过程相同，但前者形成的时间更早。第一块古蛛科的化石于1854年在波罗的海琥珀中被发现，25后后，人们在马达加斯加岛发现了活着的古蛛科成员。这些奇怪的蜘蛛长有巨大的头部，而且抬得高高的，还长有粗的毒牙——明显是用来对付其他蜘蛛的！尽管非常稀少，但在南非、澳大利亚和马达加斯加都能见到这种蜘蛛，而南美有它们的亲属。

吐丝器和毒液腺

世界上最大的蜘蛛是南美的巨型狼蛛，其附肢伸展的长度达26厘米。而世界上最小的成年蜘蛛体长只有0.37毫米，比一个大头针的头还小。除了体型之外，蜘蛛在外表上也千差万别：有些有鲜艳的体色，有些则具有很不显眼的保护色；有的胖胖的，有些则长得像蠕虫，很多的外表都很古怪。蜘蛛还能令人叹服地伪装成蚂蚁、难吃的臭虫，甚至是一滴树叶上掉下来的鸟粪。

蜘蛛的身体主要有两部分组成，即头胸部和腹部。这两部分通过一个狭窄的管，即肉茎，连接在一起。被一层坚硬的甲片覆盖住的头胸部包含脑、毒液腺和胃，还长有6对附器：4对附肢、1对触须和武装着有力的毒牙的1对颚（螯肢）。

眼睛位于头胸部的前方。大部分蜘蛛的8只眼睛都是单眼，与许多昆虫和甲壳类动物的复眼不同。而且大部分蜘蛛视觉的精度很低，因为其中许多都是夜行性的，触觉是它们的基础感觉。它们通过空气、地面、蛛网或水面传播的振动来“听”周围的世界。然而，有些蜘蛛科中，尤其是跳蛛（跳蛛科）、鬼眼蛛或撒网蜘蛛，具有超凡的视力：跳蛛能通过视觉来区分配偶和猎物，而鬼眼蛛能在雨林漆黑的夜晚中看到猎物。

螯肢位于眼睛下面，是蜘蛛进攻的武器。每条螯肢都由两部分组成：一个强壮的基节和有关节连接的毒牙。在蜘蛛的分类中，两个主要的亚目就是根据螯肢的运动方式来划分的。在包含鸟蛛和活板门蛛的原蛛亚目中，蜘蛛抬起身体，以便螯肢像平行的镐一样向下敲。相反，在较高级的新蛛亚目中，颚部能像糖钳一样合拢，使身体不需要向上抬。

螯肢并不仅仅用于攻击和防御，还可以干别的，比如，活板门蛛的螯肢上长有一排齿，它会用来挖洞，而盗蛛科的捕鱼蛛在水面上奔跑的时候，会用螯肢抱住它们的大卵茧。有些蜘蛛会在交尾期间把自己的螯肢互扣住，尤其是那些体型较大的雄蜘蛛，它们用这种方法紧紧抱住雌性。

头胸部还长有一对须肢（触须）和4对用于爬行的附肢。触须与附肢相似，但只分6节，而不是7节，也不起爬行的作用，而是在捕猎等情况中起协助的作用。触须和附足的末端都具有味觉感受器。成年的雄蜘蛛中，触须的末端特化为交配器官。

蜘蛛的附肢分为7节，从基部开始，分别为基节、转节、腿节、膝节、胫节、跗基节和跗节。跗节的顶端是两个或三个爪。在蜘蛛中，两个爪的都是猎蛛，织网的蜘蛛有一个额外的抓丝线的爪。许多两爪的蜘蛛还长有布满密密纤毛的刷子，称为“爪刷”，使它们倒过身子停留在光滑的叶片表面上。“爪刷”的粘力很强，因为纤毛分裂为数千个极微小的“脚”，使爪的表面积增大。

将头胸部和腹部连起来的肉茎中有神经束、大动脉和肠。腹部通常为囊状，非常柔软。当蜘蛛吃饱了的时候，以及充满卵的时候，腹部会膨胀。腹部还包含心脏、消化道、丝腺、呼吸和生殖系统。生殖器开口就位于腹部底面朝向基部的位置，侧面就是方形的书肺。腹部末端是肛门，吐丝器就在肛门下面。吐丝器中，极精细的丝线会从微小的“龙头”中吐出来，最多的时候达到6根。

蜘蛛通过书肺和气管呼吸。书肺是一个包含许多层叠的折叶（书肺因此得名）的腔室。脱氧的血液在心脏跳动的作用下流过那堆折叶后，折叶会变成一个充满空气的空间。这个器官外部可见，位于腹部底面朝向基部的位置，看上去是矩形的一片。蜘蛛有一对书肺，但古筛器蛛科除外，这一科的蜘蛛像原蛛亚目和古疣亚目一样，长有两对书肺。

书肺暴露通向空气区域的表面积很大，很容易散失水分。因此为了保湿及保持更高的效率，大部分蜘蛛的第二对书肺被气管系统取代。跟昆虫一样，气管上都有支气管，能直接向组织输送氧气。大部分蜘蛛的气管在体外的开口紧挨着吐丝器。

蜘蛛利用毒液快速将猎物麻痹或杀死，毒液同样也用于防御。除了妩蛛科的蜘蛛外，所有的蜘蛛都有毒液腺。但大部分蜘蛛的毒液都不具有高毒性，全世界只有不到100种蜘蛛毒性较强。

两个毒液腺都各自通过一个狭窄的导管与毒牙相连，并在毒牙的顶端有一个小孔开口。腺体的肌肉组织收缩的时候，毒液就会喷射出来。蜘蛛的毒液是一种很复杂的混合物，不同的种类，其成分不同。根据毒液对人体的作用，可分为毒害神经的或毒害细胞的。毒害神经的毒液作用于神经肌肉的接合点，引起痉挛和瘫痪。毒害细胞的毒液则会引起组织的坏死，留下难以消退的瘢痕。有些毒害细胞的毒液，如遁蛛的毒液可能具有溶血性，会导致肾功能衰竭。

人被任何一只指甲盖大小的、具有高毒性的黑寡妇蜘蛛咬伤后，不会立刻感到疼痛，第一阵真正的淋巴结痛感在被咬10～60分钟之后才出现。随后，肌肉会出现严重的痉挛，即黑寡妇症候群——尤其是腹部和面部。如果得不到治疗，症状会持续一星期，这期间，因呼吸衰竭而死亡会随时发生。这种蜘蛛出现在世界上的干燥、温暖地区。在美国，它被称为“黑寡妇”，在南非叫纽扣蛛，在澳大利亚叫赤背蜘蛛。幸运的是，在所有有这种蜘蛛的国家，都有相应的抗毒血清。

世界上最危险的蜘蛛之一是澳大利亚东部的悉尼漏斗网蛛，这种蜘蛛的毒液具有强酸性，被这种蜘蛛咬后会立刻引起疼痛。毒液中的酶会分解组织引起渗透，症状包括反胃、呕吐、流涎和哭泣；不协调的肌肉运动会逐渐加剧，伴随着剧烈的腹部疼痛和异常心搏；随后会出现呼吸肌麻痹，此时肺部会有积液，血压急剧下降。如果出现精神狂乱和昏迷的症状，通常就意味着死亡。

其他有毒的蜘蛛还包括爬行速度很快并具有攻击性的巴西漫游蜘蛛，以及位于美洲南部和北部、相当灵敏的遁蛛。

在南美，有害的蜘蛛还包括一些狼蛛、猎蛛，球形网蛛中的一些种类也有毒。喷液蛛的毒液腺很大，不仅能喷出毒液，还会喷出胶状物质。它们捕食的方式很独特，会喷出毒液和胶状物质的混合物，使猎物瘫痪的同时，还会被粘住。但这类蜘蛛对人类没有危险。

猎人和织网者

蜘蛛被很宽泛地划分为织网蜘蛛和捕猎蜘蛛，后者不织网。许多实例表明捕猎蜘蛛能制服很多体型是它们2～3倍的昆虫，比如，体型非常小的蟹蛛时常能捕获大型的采花熊蜂。

大部分蜘蛛只吃活的猎物，其食谱主要包括昆虫和其他蜘蛛，有些还会捕食甲壳类动物和蠕虫，但许多都拒绝吃蚂蚁、黄蜂、甲虫和味道不佳的臭虫。它们有的食性多样，有的高度专一，如热带的流星锤蛛只吃某一种雄蛾——它会仿造雌蛾的性信息素来引诱猎物。

中美洲的热带捕猎蛛是捕猎蜘蛛中的代表，它会花上很多时间埋伏着守候猎物。这种蜘蛛极有耐心，而且非常敏感，能感知极轻微的振动。当猎物靠近的时候，它会以迅雷不及掩耳的速度出击，在不到0.2秒的时间内捕获猎物。跳蛛也是猎手，但它们是罕有的依靠极佳的视力来协助捕猎的种类。它们高度发达的主眼（前中眼）能辨认形状，并且能在28厘米远的地方认出静止中的猎物。

所有蜘蛛的消化过程都是从体外开始的。当猎物被毒液征服或被蛛丝缠住的时候，蜘蛛会用颚咬住它，然后从消化道中吐出一些消化液在猎物身上，当消化掉的组织被吸掉后，它又会吐出一些来，这两个步骤会交替出现。缠网编蜘蛛（球蛛科）和蟹蛛会吸掉猎物的软组织，因为它们的螯肢上没有牙齿。而螯肢上长有牙齿的圆蛛会把猎物碾碎。由于蜘蛛的新陈代谢很缓慢，几个月没有食物它们也能活。

蜘蛛本身也是鸟类、爬行动物和两栖动物、哺乳动物，以及其他蜘蛛的猎物。而鱼类中，如鲑鱼，会吃掉落在水面上的蜘蛛。甚至蝙蝠也会吃地蛛和圆蛛。蚂蚁、刺蝽和螳螂也都会捕食蜘蛛。寄生性的昆虫，如小黄蜂会寄生在蜘蛛的卵中、蝇的体内和体外、大型黄蜂，甚至包括捕食蜘蛛的黄蜂身上。这种黄蜂的幼虫会用自己的毒刺将活蜘蛛弄瘫痪，然后再以活的组织为食。其他的寄生虫则是简单地将卵粘在蜘蛛的身体上，或将卵产在蜘蛛的卵囊中。许多种真菌和线虫（圆线虫）也会在蜘蛛体内生长。

除了这些对蜘蛛造成直接威胁的敌人外，还有很多寄生性的蜘蛛营盗窃寄生生活，即从其他体型较大的蜘蛛的网中偷食物。

无处不在

在我们周围，哪都能发现蜘蛛，但除非特别大的或数量惊人，它们一般不会被注意到。房屋中、花园中、灯柱上、森林中，以及全世界大多数其他的陆地环境，到处都有蜘蛛。但蜘蛛种群最丰富的地方是热带雨林。温带的林地、石南灌丛和草地上都有蜘蛛的踪迹，甚至某些水环境中蜘蛛的数量也很丰富。只要是昆虫多的地方，蜘蛛也会兴旺繁盛。也有许多种蜘蛛专挑贫瘠和恶劣的环境生活，比如沙漠和山顶。世界上没有蜘蛛的地方大概就只有南极多风的冰盖地区了。最奇异的是某些蜘蛛竟然住在看起来最令人绝望的地方，如地下的电话管线中——这种地方显然没有足够的昆虫给它们吃。

在良好的环境中，如未遭破坏的草场和林间空地，蜘蛛的数量会非常丰富。节肢动物学家W.S.布里斯陶曾在20世纪30年代计算过，在英格兰东南部一个未受干扰的地方，每公顷面积上就有500万只蜘蛛。他进而估计在整个英国，每年被蜘蛛吃掉的昆虫的重量可能超过全英国人口的总重量。并且认为这还是一个保守的估计。但是在几十年后的今天，随着草场面积的减少，以及杀虫剂的普遍使用（还不考虑已增长的人口数量），这个数字已经不可能出现了。

尽管某块栖息地中可能会有很多蜘蛛，但人们很难看到它们。由于蜘蛛的保护色和身体姿势，使得它们成为玩消失的高手。很多蜘蛛都会小心翼翼地躲在丝织成的巢穴中，或者，像土蜘蛛科的活板门蛛，它们地下的隧道居然用一个活板门封闭起来。因此，一个观察家会仔细地察看可能被蜘蛛占据的所有的小生境。例如，林地中就包括很多不同的区域，包括地面、旷野、灌木、树林和树阴，每一种区域中通常都会住着不同种群的蜘蛛。

在日本，对长脚蛛属的三种圆蛛的研究显示，划分的栖息地减少了蜘蛛间的竞争，这在近亲共存的蜘蛛之间很典型。前齿肖蛛、日本肖蛛和羽斑肖蛛这三种蜘蛛都会横跨小溪结水平、球形的网，这种地方有丰富的猎物。前齿肖蛛会把它的网吊在灌木上，距水面1～2米的地方；日本肖蛛则利用不到1米高的草；羽斑肖蛛也利用草，但它的网总在与水面非常近的20厘米的高处以内。

在欧洲的蜘蛛种类中，对栖息地有严格要求的有住在山脉石坡的狼蛛、住在海边鹅卵石中的跳蛛和非常独特地住在泥炭藓中的钱蛛。漏斗蛛科和皿蛛科的一些成员都只愿意住在某一两个古老的林地中的树木的腐洞里，它们会不会绝灭，只能看这种特定的栖息地还能存在多长时间。

对任何新的或还未占领的领土来说，蜘蛛都是非常积极的抢占者。比如，在任何一座没有人住的房子里，蛛形动物很快就会出现在里面。此外，在因火山爆发而造成破坏的地区，蜘蛛总是在第一梯队中重新出现于该区域。印度尼西亚的喀拉喀托火山曾于1883年爆发，仅仅一年后，一个生物学家对该地区进行调查，就发现了唯一一种独居型的生命形式——一只蜘蛛。50年后，当地出现的蜘蛛已超过90种，而到了今天，这个数字已经翻了一番。

吊在一根丝上的蜘蛛能在空中行进很远的距离，这种技术被称为“吐丝航行”——体长不到5毫米的年幼小蜘蛛爬到一个突出的点上，接着迎风吐出一根丝，让自己从天而降。当一大群蜘蛛一起起飞时，它们的丝线会粘在一起形成一张蛛网。许多这种空中的旅行者遇到灌木丛的时候就无法再前进了，但有的能用这种方法行进相当远的距离，人们常常能在海拔5 000米的地方采集到“航空旅行”的蜘蛛标本。旅行途中，蜘蛛常会受到天气的影响，许多蜘蛛最后会发现自己降落在不合适的环境中，比如海洋。然而有的则幸运得多，最终来到一个“新大陆”！

为了避免过度拥挤和自相残杀的情况，蜘蛛们各自分散过活成为了一种必须，这在蜘蛛目中很普遍。那些有能力远距离分散的种类通常在全球分布广泛。例如，大堡礁各岛上就生活着不同科种类繁多的蜘蛛，但是大型鸟蛛不在此列，它们在离岛不远的大陆上比较普遍。

最近，有许多四海为家的蜘蛛在人类的帮助下成了周游世界的旅行者。行动速度很快的香蕉蛛就是其中之一。几十年来，这种蜘蛛已经随着装箱出口的香蕉（它抓着自己的卵囊紧挨着香蕉坐着）来到世界各地。如今，香蕉蛛已广泛分布于热带和亚热带地区，包括美国佛罗里达。大部分香蕉蛛的近亲住在东南亚，因此我们可以猜测这里才是这种蜘蛛的发源地。除了现代交通方式带来的好处，很多全球分布的蜘蛛也受益于温暖和掩蔽的建筑物——在欧洲，由于气候对香蕉蛛来说普遍过于寒冷，于是它们躲进了很多植物园的温室中。

社会行为

蜘蛛的生命从卵开始。在秋天或干燥季节中产的卵，通常会在第二年的春天或湿润的季节孵化。大部分蜘蛛的寿命只有1年，但某些热带的跳蛛每年会繁殖不止1代。有的蜘蛛能活2～5年。有些关养的捕鸟蛛的寿命则长达25年之久。蜘蛛的一生中，它们大多会经历4～12次蜕皮才最终发育成熟。

成年的雌雄两性通常很容易分辨——雄性的体型较小而细长，附肢相对长一些。这种性别二态性在很多热带的织网蛛中非常明显，比如金色圆蛛中，雌性相对于雄性来说，简直是个巨人，它们的体长足有45毫米，而雄性则常常是4～8毫米的“侏儒”。有个理论是，雄性的体型较小有个好处，即它们这样能安然无恙地来到雌性的蛛网中，因为它实在太小了，对方简直就懒得费劲去吃它。

蜘蛛交尾的过程很奇特，包括了一种独一无二的储存和传输精液的步骤。雄性的触须上长了一对球形结构，是性器官的附器。球形物及其盘绕的管相结合，起吸液管的作用，能将生殖器开口处的精液吸到一个专门的“精液网”上。当触须上的精液满了的时候，雄蜘蛛就会集中精力寻找一名异性。在大多数情况下，它们通过雌性留在蛛丝上的种类间独有的信息（信息素）来达到目的。

下一步就是求爱，如果这一步成功的话，紧接着就是交尾。交尾持续的时间从几秒到几小时不等。在圆蛛中，求爱过程很是冗长，而交尾过程却很短暂。在交尾的时候，雄性会将触须轮流放进雌性的生殖器中，而那些更低等的如原蛛亚目蜘蛛种类则是把两根触须一起放进去。在相对高等的如新蛛亚目蜘蛛中，触须的结构变得更复杂，不再是简单的球和管，而是由可扩张的软组织和不同程度变硬的（硬化的）附器构成。当触须在水压的作用下膨胀，附器会突出，与雌性的生殖板（雌孔板）互锁。雌蜘蛛有3个分离的生殖器开口：两个导管用来容纳雄性的触须尖（栓子），另一个用来产卵。

两只近视的肉食动物的结合是件冒险的事情——尤其对体型较小的雄性来说。求爱的重要性就在于雄蜘蛛能抑制异性的捕食本能。例如，雄性圆蛛将一根交尾的丝绑在雌性的蛛网上，然后花上数小时去拉扯这根丝线，目的就是将对方哄骗到丝线上来。结婚礼物蜘蛛因其不同寻常的求偶方式著称：雄蜘蛛会抓一只昆虫，用丝裹起来后当做“求婚礼物”带到雌性那里去送给它。当对方进食的时候，雄蜘蛛就会与之交尾。那些视力很好的跳蛛，求偶展示通常面对面地进行，体色鲜艳的雄蜘蛛会挥舞并摆动它们的附肢和触须。

在大多数环境中，蜘蛛都要冒着很大的风险才能生存下来，因此需要雌性产下数十、数百，甚至数千枚卵来保证种群的繁衍。比如，泰蛛属的洞穴蜘蛛只产1枚卵，但居住在热带森林中的栉蛛科的一些蜘蛛所产的每一个卵囊中都有2 500枚卵。为了不受温湿度波动的影响和寄生虫的侵袭，蜘蛛的卵通常被包裹在丝质的卵囊或茧中保护起来。

有些蜘蛛会守卫它们的卵囊，但那些一次产下很多卵囊（20个或更多）的种类通常会弃卵不顾，任其依靠伪装来自我保护。许多蜘蛛从来看不到自己的后代（通常是幼蛛孵化前父母就已经过世了），但有些蜘蛛会主动担负起照顾新孵化的幼蛛的责任，不仅保护它们，还负责给它们喂食。

狼蛛科豹蛛属的普通狼蛛会把卵囊粘在腹部末端的吐丝器上随身带着。装着卵囊的茧差不多有母亲的身体那么大。而母亲保护茧的意识也非常强，如果将它的茧拿开，它会找上好几个小时。2～3个星期后，它会把卵囊咬开，这一窝近100只小蜘蛛会爬到它的腹部上去，叠起好几层。幼蛛靠卵黄为生，小家伙们会一直赖在母亲身上1周之久， 这期间母亲会继续捕食——不过只为它自己！

对小狼蛛的试验显示母子之间其实相互都不认识：母亲也会接受其他雌性的幼蛛，而幼蛛自己也会爬到其他雌蜘蛛，甚至其他种类的雌蜘蛛的背上去，后者常常毫不犹豫地把它们吃掉。

与狼蛛有亲缘关系的盗蛛（盗蛛科）会做一个很大的球形茧，母亲会把这个茧小心地用颚咬住。这个茧通常特别大，它只得用伸长的附肢笨拙地爬行。快要孵化时，它就把茧固定在茎干或叶片上，并在外面用蛛网罩住，形成一个保护型的“帐篷”，小蜘蛛就在里面生活，一直到经历第一次蜕皮。在北美和欧洲，母蜘蛛在帐篷外担任守卫是夏季常见的情景。

仅有极少数蜘蛛会主动给幼蛛喂食，而且程度不一：有的是下意识地为其提供猎物，有的则是通过将食物反刍，直接喂给幼蛛。为幼虫提供预消化过的食物在社会性昆虫中很普遍，但在蜘蛛中却是罕有的，仅在3个不存在什么关联的球蛛科、隆头蛛科和漏斗蛛科的少数种类中会出现这种情况。有些新孵化的球蛛幼蛛会聚集在母亲的嘴部饮用它回流出来的食物。幼蛛第一次蜕皮后，母亲就会让它们分享自己用尖利的毒牙捕获的猎物，而不再供应反刍过的食品。当幼蛛长大后，都会被赶走。在北美和欧洲，漏斗蛛科的一些蜘蛛更为极端——母亲死后，身体组织分解，幼蛛就以分解物为食。

绝大部分的蜘蛛都是独居型的，且同类相残，但像上述的对幼蛛的照顾可能是其社会习性发展的初期阶段。有些蜘蛛以群居著称，但程度不一，有些只是松散地聚在一处，如数只围绕着一盏灯织网，极少数则过着真正的社会性生活。所有具有真正的社会习性的蜘蛛都是织网蛛，而且大多数居住在热带，那里终年都有数量丰富的昆虫。而一个蜘蛛的社区中个体可能达到1万只之多。聚集在一起的好处是数量带来的安全，还能更有效地捕捉更大更强壮的猎物，交尾的伙伴也会更多，不过也时常有雄蜘蛛为了争夺异性而互相厮打的局面。社区外面是蛛网，能网住较多的昆虫，同时里面的个体也能获得更多的保护，有敌人来临时，能事先通过蛛网的振动得到警报。

墨西哥中部的一种卷叶蛛科蜘蛛是所有蜘蛛中社会化程度最高的一种。墨西哥人的一个传统就是在家中使用这种蜘蛛的网来挡住苍蝇。这种蛛网通常覆盖在矮树丛上，是极大的一张如羊毛的丝网，有很多丝组成的通道。当昆虫被网粘住后，许多蜘蛛会聚拢过来又拖又拽又咬，然后一起分而食之。这些住在一起的社会性的蜘蛛没有什么领土意识，也不会互相攻击和自相残杀。它们对社区外的同类也很宽容。在社区中，它们彼此间都是平等的，而且所有的个体都能繁殖后代，这点与其他分阶层的典型社会化昆虫群体不同。