CHAPTER 1
果蝇的畅想——为什么是雄性竞争，雌性选择

为什么是雄性竞争，雌性选择

有段时间，我曾和一个开玛莎拉蒂的男人约会。当我无意中将这事儿透露给母亲知晓后，她夸张地大声道：“天哪！那可是一辆玛莎拉蒂啊！”随即她又感叹道，“那他一定有很多女朋友！”

即使我已经成年，妈妈仍然会凭借她丰富的人生阅历，对我察言观色，若是判定我干的事情、做的决定，事后铁定会吃苦头时，她就会用这种欲盖弥彰的语气来讽刺点醒我——那样的日子一去不复返了，至今回想起来，我仍然对妈妈心存感激。

这个不怎么高明的隐喻所揭示的关联性，还有一段很有趣的科学故事。20世纪中叶，英国生物学家安格斯·贝特曼用果蝇做过一系列旨在揭示男性女性在进化过程中所产生的心理差异的实验——人们所熟知的关于两性心理差异的论调即根植于此。

如果你也认为，男人开玛莎拉蒂就和雄性孔雀开屏所产生的效果一样，那么，你就会被安格斯·贝特曼的这个里程碑式的研究触动。达尔文的生殖选择理论给安格斯·贝特曼的研究带来了灵感——前提是在此之前，达尔文的自然选择理论已被人们广泛接受。

安格斯·贝特曼的研究所得出的结论是其中一个备受争议的亚理论。自然选择是一个过程，即遗传性状的版本不同，其变化频率会随着时间的推移而改变。这是因为一个性状的某些变种比其他变种，能获得更大的繁殖成功率的缘故（也就是生物演化进程是由生存选择和生殖选择来共同推动的）。

生殖选择理论的提出，在某种程度上可说是一种尝试。它试图解释为什么很多雄性物种爱炫耀，比如雄性孔雀爱炫耀尾羽——而这种现象却令达尔文自然选择理论陷入了尴尬境地——毕竟，如果生存的首要目标是不被其他动物吃掉，那么拖着一扇巨大、抢眼、拉风的尾羽实在算不上什么优势。

当然，达尔文的研究结论是对动物繁衍规律进行翔实考察后得出的解释。（恰如《自然》杂志的一位记者对那段科学史的记录：“尽管维多利亚时代以保守闻名，……但是求爱的动物们想从博物学家手上记录本的字里行间里溜走，无论在哪里几乎都没有成功过。”）这些田野调查催生了达尔文《人类的由来及生殖选择》中很著名的观察记录，同时也解释了两性存在性别差异的原因：

几乎所有动物中，雄性都比雌性更有激情。因此，雄性之间才会通过战斗，在雌性面前充分展示其魅力。

从另一角度讲，可以将雄性之间的战斗更准确地表述为同性竞争。达尔文提出：一方面，生物的有些特征通常都会由雄性遗传（比如雄壮的身形或大鹿角）。因为这些特征能增强雄性的战斗力，帮助它们打败同类竞争者，以获得雌性的青睐，从而增强自己的繁殖优势；另一方面，那些卓尔不凡的特征（如美丽的羽毛、性感的体味、令异性回味的叫声）能增加雄性对雌性的性吸引力，为成功繁殖锦上添花。

达尔文承认，他所描述的上述模式有时候会颠倒过来，即雌性被描述成更爱争强好胜，更爱装饰打扮；而雄性则变得很爱挑剔，并且没那么雄壮。达尔文并不认为这种情况很常见，虽然两性均面临着被挑选的压力，但雄性的择偶标准往往更容易妥协。他指出，在某种程度上，这种情形可能要归因于精子和卵子在大小和运动性方面的差异。然而，安格斯·贝特曼正是基于此想法而进行了深入研究后，才对“为什么是雄性竞争，雌性选择”的疑问，第一个给出了令人信服的解释。

在生殖选择中，一个或多个性伴侣对雌性来说没差别

安格斯·贝特曼的研究目标是测试生殖选择理论正确与否。和自然生存选择一样，生殖选择也需要在繁殖成功率存在差异时才能起作用——毕竟如果每个个体都能成功繁殖后代，那就没必要优胜劣汰了。正如达尔文所说，如果生殖选择在雄性身上发挥出了更强大的作用，那就意味着雄性在繁殖成功率方面差异更大。也就是说，在繁殖成功的对象中，失败者和成功者的差距会拉大。安格斯·贝特曼通过果蝇实验首次对该假设进行了测试。

安格斯·贝特曼进行了六组实验，将雌性果蝇和雄性果蝇（这里的果蝇是黑腹果蝇）关在玻璃容器里三四天。因为每只果蝇都有天生独特的突变：有些极富个性的名字听起来肯定会让你很带感，比如“刚毛”、“秃毛”、“毛翅”；而有一些你看上一眼都能令你毛骨悚然，诸如微型的甚至是没有眼睛的“细头”果蝇。每只果蝇都有一个显性突变等位基因（单个基因的两个副本之一）和一个隐性正常基因。最终大约四分之一的后代会因父母双亲的基因成分发生突变，遗传自父亲的占四分之一，遗传自母亲的又占了四分之一；最后还有四分之一的幸运儿，其后代不会发生突变。这个基因遗传规律，使安格斯·贝特曼能估算出每一对雄性和雌性生育的后代比例，及每一只果蝇交配的性伴侣数目。

安格斯·贝特曼通过6组果蝇实验配对得出两种结果：一是雄性的繁殖成功率较之雌性表现出更大差异，比如21%的雄性没能生育出后代，相比之下雌性只有4%没能成功繁殖；二是估算雄性的性伴侣数目也显示出更大差异。这两种结果为解释“雄性竞争，雌性选择”的现象奠定了基础。

安格斯·贝特曼因此得出结论：雄性越滥交，其繁殖成功率越高，而雌性的繁殖成功率恰好相反。雄性繁殖后代的成功率在很大程度上受制于其授精成功的雌性数量。而雌性在第一个雄性处获得的精子就已经足够了。所以，一个性伴侣或多个性伴侣对雌性来说没有差别。这个观点我们现在觉得听得多了，见怪不怪，但在当时可是个重磅型的发现，高瞻远瞩。

然而很大程度上，安格斯·贝特曼的研究成果在随后长达20多年的时间里被视若无睹。之后，美国进化生物学家罗伯特·特里弗斯在一篇具有里程碑意义的论文中，深入阐释了安格斯·贝特曼的这个观点。他在这篇论文里更明确地解释了卵子和精子的经济效益：雌性需投入一颗又大又珍贵的卵子，而雄性只需贡献一个又小又单一的精子。对比二者可知，雌性的投入更大，雄性的贡献则微不足道。罗伯特·特里弗斯还指出，比起卵子和精子的原始配子贡献，这种生殖成本极不公平，包括妊娠、哺乳、养育和保护等，因性别带来的生殖投入差异悬殊。

所有雄性都是花花公子吗

哺乳动物当中，雌性在繁殖中扮演着举足轻重的角色。至于我们人类，我坚信，每一位生育过的女性读者都会认同这一点——因为我自己就是在第一次怀孕时才明白这一深刻的事实的。记得曾经读过一篇旨在赚人眼球，没什么价值的文章，里面把分娩描述成一种生理极限挑战，就仿佛坐在汽车里的人，却要通过排气管爬出来一样。已经生育过的女性朋友看到这里，肯定会嗤之以鼻。

美国进化论学家罗伯特·特里弗斯推测，生殖繁衍过程中，雌性通常投资更高，所以它们坚持要找到最合适的雄性来交配，决不妥协。尽管雌性交配质量差且付出的成本相当高，但雄性仍会为尽可能多地在雌性体内播撒廉价的、批量生产的种子，而与劲敌一决高下。罗伯特·特里弗斯认为，这样会导致一种后果：因为雄性在交配过程中损失通常较少，所以它们会遗弃现有的后代，而寻觅新的性伴侣，以期繁殖更多的后代。

上述罗伯特·特里弗斯不遗余力的阐释，其实早在很多年前安格斯·贝特曼的结论中就有体现，而且后来也得到了大众认可。很长一段时间里，安格斯·贝特曼的结论（后以他的名字命名为贝特曼原理）被视为生殖选择理论的指导原则和基石。在解释男女进化差异的说法中，类似于孔雀尾巴的效用，被玛莎拉蒂或办公室角落闪闪发光的大奖杯等取代。可以试试把“有很多女朋友”的描述，泛化为“拥有很多雌性”；把“成功的男人才开得起玛莎拉蒂”泛化为“成功男人所具备的特质”，凡此种种。从进化论的角度看，一个追求崇高地位的女性，就有那么点儿像渴望拥有一辆自行车的鱼儿一样（意即所有这些对男人来说代表地位崇高的特质，对于女性就是毫无意义）。

密苏里大学圣路易斯分校进化生物学家朱丽玛·唐·马丁内斯说：

直到最近，那些确证无疑的假设，奠定了生殖选择研究的基础，也就是说，卵子是金贵的，而相对来说精子就仿佛无穷多似的，廉价得很；生殖繁衍中，雄性会滥交，而雌性则变得挑剔，只和非常好的性伴侣交配，大概是因为单个雌性只能和一个雄性配对成功；相比雌性，雄性的生殖成功率差异更大，所以雄性要去竞争，并且可以和不止一个雌性交配。这就意味着一部分雄性可以和很多雌性配对，而另一部分雄性只能和少数雌性配对，或者根本没有雌性配对。因此这种繁殖差异会借助生殖选择定律来挑选出优秀雄性个体具备的特质写入基因遗传代码中。

我一向很认同安格斯·贝特曼的观点，直到遇到一位生物学教授，与他深入交谈后才明白，在过去的几十年里，进化生物学界，生殖选择的提法在概念和实证个案上都发生了剧变。如今，人们还会引用安格斯·贝特曼和罗伯特·特里弗斯的观点，很大程度上是情感作祟。而令人震惊的是，我们即将看到的第一组矛盾的数据，恰好就是来自于安格斯·贝特曼的研究。

虽然贝特曼原理很容易唤起人们对花花公子的印象——坐拥豪宅，妻妾成群，但我们回过头来再想想诞生贝特曼原理的那个其实并不理想的玻璃箱，我们就会发现这份让世人瞩目的安格斯·贝特曼生殖选择研究报告所诞生的实验，在那之后一直到21世纪初都没重现过，而且似乎也没有被仔细检验过。

正是如此，为了进一步验证该报告的成果，当代进化生物学家布莱恩·斯奈德和帕特里夏·高维对其重新进行了检验。他们在重做实验时，承认他们比安格斯·贝特曼当初极为有限的条件多了许多优势，包括借助现代计算机等辅助工具，采用更精密的统计方法等。或许我可以大胆地再加上一句——这50年来女权主义者们已经洞悉了文化信仰是如何影响科学进程的。和研究安格斯·贝特曼理论的现代批评家一样，布莱恩·斯奈德和帕特里夏·高维也对安格斯·贝特曼“突破性的”研究表现了相当的敬佩和尊重。但是正如他们随后指出的那样：鉴于研究的“基本性质”，了解“安格斯·贝特曼的数据是稳健的，分析是正确的，结论是合理公正的”这一点很重要。恰恰得出的结论正好相反：布莱恩·斯奈德和帕特里夏·高维重新检验的结果揭示出安格斯·贝特曼生殖选择研究报告中的某些重大问题。

首先，你要明确一点，安格斯·贝特曼选取的是不同的突变果蝇变种，他只计算了实验中幸存的幼虫。如此他能揭示的只是变态变异类型成功完成遗传接力棒，繁殖出下一代的情形。如果这种方式令你不那么舒服地联想起一只苍蝇要多么不幸才会同时继承了父系和母系双方的突变基因，那么你就离发现“基因突变会影响后代存活率，但安格斯·贝特曼只计算了实验中幸存下来的幼虫”这个重大问题就只差一步之遥了。

姑且遵循他的推导方式，反过来想想，如果仅是遗传了其中一个突变基因，或是一个也没有，这只果蝇更能存活下来，那么最多这个突变基因只是存在于亲代遗传的一方。这样一来，就有相当大比例的受精个体亲代遗传的情形没有或只是部分解释清楚了，这就导致了存在一个不容忽视的误差范围的问题。

对于这个问题，安格斯·贝特曼的确意识到了，而布莱恩·斯奈德和帕特里夏·高维则给予了量化。他俩观察得出，在安格斯·贝特曼的一系列实验中，有三分之二的实验，其数据表明，雄性比雌性成功繁殖了更多后代——但这在逻辑上是不成立的，因为每一个后代有且仅有一个父亲和一个母亲。换而言之，在对雄性的后代数量进行统计时，这些数据明显有偏差。（重复计算数值）这个偏差不容忽视，它正是导致得出雄性和雌性在成功繁殖子代数目存在差异的重点，要知道，以这种方法得出的数据偏差，可能会放大雄性差异（雄性成功繁殖的数量更多）。

朱丽玛·唐·马丁内斯和布兰特·莱德率先提出，即使不考虑安格斯·贝特曼的数据偏差源头，一个致命错误也依然存在。虽然他俩承认安格斯·贝特曼的研究是“灵巧的和一流的”，但同时也指出，安格斯·贝特曼那个著名的发现——只有雄性受益于滥交，因被认定为普遍法则而永垂不朽——实际上只适用于安格斯·贝特曼的最后两组实验。

因为某种扑朔迷离的原因，安格斯·贝特曼把最后两组实验数据和前4组实验数据分开分析，然后单独做成两个独立的图表。值得一提的是，在前4组实验中，数据表明，雌性交配的雄性数量更多时，繁殖成功率则较高，虽然比雄性还是少了一些。然而在文章的讨论部分，安格斯·贝特曼主要关注的还是符合“雄性竞争，雌性选择”的观点的实验结果。正如朱丽玛·唐·马丁内斯所指出的，这种选择性忽略的做法随后被其他人延续了下来：

除了少数人例外，后来的研究人员大多数都采纳并且依赖于安格斯·贝特曼实验5和6的数据（安格斯·贝特曼根据最后两组实验所得出的第2个图表）。有关生殖选择的普遍论述，甚至在涉及研究动物行为的教科书中，几乎总是呈现第2个图表。其论述也总是跳不出安格斯·贝特曼研究所得出的结论，常用作解释为什么雄性滥交，而雌性虽保守又挑三拣四。实际上，前4组实验成果，以及任何有关雌性繁殖成功率的增长是视雌性的性伴侣数量而定的论述，都在文献资料中找不到了。

事实上，“父亲比母亲更多”

为了检验安格斯·贝特曼的实验成果是否有明显的人为操作或者存在选择性忽视，布莱恩·斯奈德和帕特里夏·高维重新分析整合了6组实验的所有数据。他俩幽默地指出，如果是安格斯·贝特曼自己这么做，那他就可以自豪地宣布这个雌性滥交获得繁殖红利的第一个证据了！生殖成功率伴随着交配对象的数量增加而提高，对于雌性和雄性都适用，且双方增长幅度相似。鉴于父系后代的计算误差，布莱恩·斯奈德和帕特里夏·高维得出结论：“安格斯·贝特曼的结论并没有大量严谨的统计数据来证明—雌性的繁殖成功率不会因其交配对象的数量增长而提高。”

说贝特曼原理和他观测的数据自相矛盾，可能也算不上什么马后炮。但对研究生殖选择感兴趣的进化生物学家们而言，并没有因为安格斯·贝特曼在1948年就已经发现他们所需要知道的一切，就懒惰懈怠蹉跎几十年。他们一直忙着做实验。当代研究已经证明了贝特曼原理的确适用于很多物种，但对于很多动物明显不适用，果蝇只是其中一种。在2012年的一份行为生态学学术杂志上，一张列举了39个物种，并且涵盖整个动物界的冗长表格表明，雌性滥交，其繁殖成功率会更高。虽然在这些物种中，这种关联性对雄性来说会强那么一点点，但有时也会和雌性一样（例如，在黄松花栗鼠和野生东方蝾螈这两个物种中即是如此）。在解释为什么滥交不是雄性的专利时，这个发现令人大跌眼镜。目前已知动物界中雌性存在很多滥交现象，种类从果蝇类到座头鲸，尤其是在灵长类动物中更是比比皆是。研究人员之所以有这样的发现，很大程度上要归功于DNA亲子鉴定技术。这项技术使得研究人员得以撕下遮掩雌性有滥交自由的朦胧面纱（尤其是鸟类当中有很多种类的雌性曾被认为是坚守一夫一妻制的忠贞代表）。想想鸟类的求偶方式吧：在某个种类的特定领地或场地中举行的求偶派对上，雄性之间为了争夺雌性交配权，会展开“赢者通吃”式的较量。这是雄性竞争而雌性选择的范例。但在有些物种中，通过DNA亲子鉴定技术的进一步检查表明，结果是颠覆性的：研究者对一只美丽的海鸟—黄胸鹬进行了长达两年多的观察后发现，它们的行为符合鸟类求偶方式的传统预期。一只雄鸟很幸运，在观察期的第一年就参与了80%的交配狂欢派对，并且在第二年达到了100%。你可能会说，冒着风险拿下“鸟王”的皇冠对这只雄鸟来说意义非凡。但利用DNA亲子鉴定技术测试这期间孵化出的160多个后代，却发现存在很多隐形交配的现象。在接受测试的47窝幼鸟里，结果显示这些后代至少是59个雄性共同努力的成果。无视“赢者通吃”规则而成功繁殖撞大运的失败者，远不止一两个。同一窝的幼鸟可能有不同的父亲。这就意味着“事实上父亲比母亲更多”。别忘了在此之前，我们设想的是它们当中遵循的是胜出的雄性作为王者，独享整个种群的雌性，把它们都变成自己幼鸟的母亲的情形。此外，大多数雄性仅只和一个雌性生育后代，但惊人的是，40%的鸟巢中的幼鸟却远不止有一位父亲。

这是怎么回事？很大程度上，惯例的解释几乎没有参照对比性。就好像古代土耳其宫廷里的苏丹王的嫔妃们，不经意间议论她们的王时，恰好被苏丹王逮个正着，她们语无伦次地解释道：“噢，不，那个孩子不是您的—那是第二个男仆的女儿……呃？啊，不好意思。他也不是您的孩子，他是司机的儿子。别急，王，我们肯定会找到您的孩子的。纳迪亚……纳迪亚！这些孩子当中，你记得哪一个是王的吗？哦，是的，那就对了。那边正和同母异父兄弟一起玩的那个男孩儿，他就是您的孩子了，几乎可以确定了。”

正如加州大学尼克·戴维斯分校的行为生态学家萨拉·布莱弗·赫尔迪指出的，事实上早在20世纪六七十年代，就已经有关于雌性滥交的惊人报道了。以大型猫科动物为例，发情期的母狮子通常会和多头雄狮子交配，次数一天多达百次。或是，我们再看看草原狒狒。据报道，狒狒们会积极地寻求大量短暂交配。然而，这些观察结果都没有撼动传统观念的壁垒，哪怕是一丝裂痕也没有出现。萨拉·布莱弗·赫尔迪挖苦道，也许是因为“理论上这种现象不应该存在吧”。这正如人类学家所讥讽的：“如果我不信的话，那么我就看不见它了。”

无论是滥交还是竞争，都不是雄性繁衍成功的保障

在对“雌性信守忠贞、遵循一夫一妻制”的观念发起挑战的人当中，萨拉·布莱弗·赫尔迪可谓是其中翘楚。在她还是哈佛大学研究生时，就已经研究过一种印度的灰黑脸长尾叶猴。她发现，雌性会频频引诱其他交配对象，而不是它们所谓的“名义上占有它们、充实其后宫的王者”。萨拉·布莱弗·赫尔迪的文字叙述当中透露出智慧的曙光：

那是在印度拉贾斯坦邦大沙漠附近，惊鸿一瞥中，我看见一只长尾叶猴—这个令我前后断断续续花了近十年时间来研究的物种，它是一只雌性长尾叶猴。当时，它正离开原生族群，迅速地穿过布满花岗岩的陡峭峡谷，去接近一群雄性长尾叶猴，并使出浑身解数诱惑它们。纵然我有着一双在哈佛练就的“慧眼”，却仍缺乏相应的知识储备，来解释这种看起来奇怪而不可思议的行为。唯一值得一提的是，我当时立刻意识到这种四处流窜且看起来“淫荡”的行为，在长尾叶猴的生命中是极其普遍常见的。

鉴于“超额”交配的风险和成本（比如离开族群后的患病风险、遭劫掠风险，以及时间和精力成本—原本那些可以花在其他如觅食等重要事情上），有必要对雌性长尾叶猴的这种行为做出合理解释（萨拉·布莱弗·赫尔迪认为，这样做有利于模糊父亲的身份，从而使同母异父的后代降低被“许多个父亲”杀死的可能）。受这个著名的科学发现启发，研究者们脑洞大开，奇思妙想层出不穷，试图找出雌性动物能从多重交配行为当中获得什么样的收益。看起来这似乎仅只对女性显得公平，那么女性在找借口哄骗伴侣时，也能用进化论的腔调打趣道“是我的基因悄悄让我这样干的”—此处我仅基于以上观点给出一种选择。雌性滥交的好处包括有更多基因优势、生育更健康的后代、诱发精子竞赛汰劣存优。甚至有人认为，雌性可以通过与原生族群之外的群体的多个雄性发生性关系，来耗尽对方族群的精子储备，破坏竞争对手的生殖繁衍进程，降低生殖成功率。

如果你觉得最后一个观点像“恶魔博士”的邪说多过对自然天性的描述而荒谬可笑至极，那也许是因为贝特曼原理成功地模糊了雌性竞争的概念。多年来，研究者一直假设的是，即使是最平庸的雌性也能以平淡无奇的技巧诱使一个饥渴的雄性给自己授精。每个成年雌性都会一个接着一个地繁殖后代。因此，几乎没有生殖选择的压力迫使雌性演化出区分优劣的进化特征。

但萨拉·布莱弗·赫尔迪也指出，30多年前以及目前正在进行的研究都一直在论证，雌性的地位和境况对其繁殖成功率有着重大影响—特别指出的是，在较长时期内，雄性繁殖成功率的差异在某种程度上，受“皇帝轮流做，今年到我家”的影响。在灵长类动物中，地位低的雌性的排卵可能会受到附近地位高的雌性的抑制，甚至还会因受到它们的骚扰而流产。即使它们能侥幸成功分娩，其后代也会因食物短缺、外界骚扰而无法茁壮成长，甚至被没有血缘关系的雌性杀掉。更令人毛骨悚然的是，这些杀戮成性的雌性甚至会吃掉它们亲手杀掉的幼仔。与此同时，在黑猩猩这类动物中，地位较高的雌性会以更快的速度繁殖。它们的幼仔也就更有可能存活下来。这显然是因为它们可以占据更丰富的觅食场所。

资源和地位对雌性来说很重要。（说到这里，的确现在可能是一个好时机，借此提醒我们自己“尊卑有序”所传达的雌性礼节。）人们发现，占主导地位的雌性哺乳动物能获得更多更高质量的食物，占领更好的水域或巢穴，其被捕食的风险也较低。因此“在各种哺乳动物中，占据了主导地位的雌性，其繁殖成功率得到提高，这是一个广泛而普遍的现象”。你若想想在孕育、哺乳乃至帮助其幼仔顺利地融入世界的这一过程中所需的一切条件—食物、安全保护，也许是能优先使用的饲养场地，或是一个漂亮的小巢穴，就会明白前文的结论是言之有理的。那些在物质资源和社会资源竞争中能赢得更多的个体，更能成功地将它们的基因传给下一代，甚至凭借这些后代的质量（优秀个体的优势基因得以传承），或者地位的继承传至千秋万代。简而言之，无论是滥交还是竞争，都不是雄性繁衍成功的保障。

鸟类和鱼类更容易出现“超级奶爸”

对贝特曼原理直觉上的第三个挑战是——雄性也可以挑三拣四。当然，如果一开始就假设，雄性用于交配的精子近于无限供应而廉价至极，那么，继续讨论就毫无意义了。但事实证明，这种认为雄性精子成本低得微不足道、存量无限的假设是一种严重误导人的思维方式。一些科学家已经指出，观察结果和个人经验也都证实，雄性不是提供单个精子来匹配一个卵子，而是一次性提供数百万个精子（人类男性一次提供的精子数量高达2亿以上），混合在大量的精液分泌物中。生物学家总结道，这种状况会因物种的不同而有所差异，总而言之，“雄性以低到可忽略不计的成本，产生难以计数的精子，这种陈旧观念错得离谱”。事实上，有一种雄性蜘蛛，交配一次就会耗尽精子。一次射精不能确保授精成功，所以只能继续追加生物投资。除贡献精子外，还有其他的交配成本。很多雄性物种会献上“结婚礼物”，比如营养丰富的精子库，捕获的猎物，甚至是它们自身身体的某些部分。对任何物种来说，交媾比授精着床更耗费心血，需要更多求爱的时间和精力。

说一千道一万，“一切为了繁衍”对某些物种的雄性来说是个让它们一决高下的好理由。这个话题为许多业余动物行为学家提供了许多有趣的案例研究，也间接指出，交媾是为雄性贴上的一个重要的生物价值标签。有些雄性物种，比如臭虫和獠牙鹦嘴鱼，用“吝啬鬼”的方式解决精子消耗问题。根据雌性获得精子后的生殖质量，极不情愿地“量入而出地控制着射精的分寸”。像袋鼯这样的动物则完全相反，简直就是“牡丹花下死，做鬼也风流”的动物版：雄性抓住短暂的生殖旺季，尽情挥霍精子，一直交配到死。

而对雄性圣安德鲁十字蜘蛛来说，交配的代价更是高昂，乃至于它仅仅只能交媾一次。墨尔本大学进化生物学家马克·埃尔加向我解释道，因为在非常特殊的情况下，“十字蜘蛛愚蠢地弄折了性器官，为了避免它尴尬，雌性干脆就吃掉它”（难怪它们呈交叉的十字形）。其他物种则用自我约束的贞操观来降低交配成本。马克·埃尔加的实验室每周都会给雄性竹节虫（俗称“麦克利幽灵”的虫子）提供交配机会。很明显，它们除了整天把自己伪装成一根竹棍，就没有更多需求了。它们活跃起来时会抓住交配的机会，但十次当中只有三四次成功。雄性粉虱甲虫、摩门螽斯和欧洲椋鸟也一样，经常都对雌性的魅力无动于衷。事实证明，即使是花花公子的代表—雄性果蝇，有时也会拒绝雌性的求爱。其原因大概是它们在为理想伴侣节省精子。

鉴于安格斯·贝特曼故事原始版本的复杂性，其得出双亲的投资和关爱之间没有直接联系的这一结论也就并不让人惊讶了。多年来，人们的关注点都被雄性那令人眩晕的生殖能力带偏了，以至于都忘了追问：所有被授精的雌性都来自哪里？人们往往会忽视这样一个事实：大多数雌性生下后代抚育成长，可能就已经忙得团团转了。平均算来，雄性的繁殖成功率不可能超过雌性。这归因于一个简单的事实：每一个后代的诞生都需要一个父亲和一个母亲。进化生物学家汉娜·库克和迈克尔·詹尼斯都指出，一个雄性和几十个雌性交配，生育几十个后代，理论上这样的可能性很小。现实中，雌性之间的竞争非常激烈，只有少数雌性能够被授精。他们提出，罗伯特·特里弗斯的亲代投资理论：

含蓄地认为，雄性会比雌性面临更多竞争性伴侣的对手，对它们而言，非常好的策略就是加大对武器装备、装饰品或其他可以赢得交配机会的特性上的投资。然而，存在一个有力的反驳：当情况变得棘手时，聪明的个体为达目的就不择手段了。

有角的蜣螂就是一个绝佳的例子。这个物种中，个头较大的雄性生有长角，它们会在雌性用来交配和产卵的巢穴通道里进行激烈的角逐对抗。但是当长角的雄性在巢穴通道处跌了跟斗时，那些较小的根本就没长角的雄性，就会不费吹灰之力取而代之。它们只是从侧门潜进巢穴，找到雌性，并完成交配（顺便说一句，雌性对更符合它们传统的优秀追求者没有表现出什么特别的偏好）。这种情况下，雄性采用了两种可能的繁殖策略其中的一种，较为聪明的“不走寻常路”的做法，能够规避高昂的战斗成本和武装投资成本。

但是其他物种中，雄性可能会进化出一种更普遍的“不走寻常路”的父系抚育。一个物种是否演化出父系抚育现象，似乎取决于许多不同因素相互作用的结果，目前人们还没能完全弄明白。但毫无疑问的是，比起哺乳动物，父系抚育在鸟类和鱼类中更常见，因为哺乳动物的妊娠期和哺乳期需要母亲付出巨大的生物学成本，至少其中的有些种类能常常见到父系抚育这一现象：“如很多雄性经常会保护、营救、巡逻守护、看顾照料、领养、带着幼仔，抚养庇护幼仔，喂食，和它们玩耍以及训练它们。”

交配策略会“因时空、生态学和社会学的影响而灵活变化”

必须指明的是，上述所有事例并非为了从道德层面上证明人类就真的和黄胸鹬、竹节虫和黑猩猩一样，也不是从原始角度暗示高级女性管理者会受到压制或是干扰女实习生排卵，或者在儿童保健中心工作的女性想杀害你刚学会走路的孩子，甚至可能会吃掉他。同时，也并不能得出生殖进程中的性别角色差异是无足轻重的这一结论。更确切地说，我们所讨论问题的重点是—动物界性别角色的多样化简直令人难以置信：不同物种，生物性别是由配子型号（两条性别染色体）来定义的；相应的，也不能决定交配和亲代抚育方式。这就意味着，受著名的贝特曼原理启发，所得出的有关人类性关系的观点，适用于其他所有动物，而人类则享有豁免权。人们对此提出了质疑。

但同样重要的是，即使在同一物种内，也不必在描述其生物天性时固守一个模子，千篇一律—特别是在抒写它们如何完成生殖繁衍这项伟大的事业上。比如，当食物资源匮乏时，雌性田野蟋蟀就会表现出非常激烈的竞争性，大概是因为雄性能给它们提供营养丰富的精子包吧。然而，一旦周边资源充裕，有能够满足雌性尽情享用的花粉时，雌性田野蟋蟀在对待雄性时就会切换到更“传统”的、精挑细选的方式。谁还会认为花粉有扭转生殖选择天性的能力呢？

再如，雄性两斑虾虎鱼在短短几个月内会因交配、照料孩子而丧命。所以，雄性与雌性的整体比例会发生巨大波动。这种环境变化会对特定物种的交配策略产生深远影响。“这种季节之初，雄性之间竞争十分激烈，目的是为了获得性伴侣；进入求偶期，雄性会更加活跃。然而，一旦来到季节末，作为求爱对象的雌性……则反客为主。”剑桥大学的动物学家尼克·戴维斯在一本专门研究林岩鹨（或篱雀之类的鸟）习性的书中指出，19世纪中期，有位业余鸟类学家，同时也是一位可敬的神父，“曾鼓励教区的居民，效仿林岩鹨谦卑的生活方式”。然而，尼克·戴维斯通过辛苦的田野调查记录了林岩鹨中盛行的“稀奇古怪的性行为和变化多端的交配体制”，这主要取决于雌性领地的大小，以及雌性和雄性战斗力的匹配度。根据尼克·戴维斯的描述和归纳，林岩鹨多样的配对组合实在是令人眼花缭乱：一个雌性和一个雄性，一个雌性和两个雄性，一个雄性和两个雌性，或者两个雌性分享两个雄性。于是，尼克·戴维斯幽默地指出，“要是这位爱鸟神父的教众都跟风学习，教区可能就乱了”。

简而言之，瑞典生物学家马琳·阿·京和英格丽·阿内斯总结指出：即使同一物种，其生物性差异也不能完全决定交配策略。相反，交配策略会“因时空变化、生态学和社会学的影响而灵活变化”。他们注意到，相比之下，亲代抚育就没有这么灵活。但即使如此，有时在同一物种内部也会有变化。比如，在有些野生日本猕猴族群中，成年雄性负责保护、携带并且照顾1—2岁的幼仔。然而，在日本其他地方不同族群的雄性猕猴中，并没有同样的父系抚育，或根本没有父系抚育。甚至涉及某些原始交配行为时，交配行为的开放程度和灵活程度也远远超乎我们的想像。这一点我们会在本书的中部详细解释。

了解了这么多过去的事，那么未来我们将何去何从呢？进化生物学中，生殖选择是一种处于骚动期的兴奋状态。观察或实验暴露出的真相，又扭转了人们头脑中根深蒂固的观念。而这种观念的转变让人们把长久以来坚持的各种假设扔到了九霄云外。“一个开着玛莎拉蒂的男人”是一种很有趣的现象，确实深具研究价值。但是，在人类生物学上，他是等同于长着漂亮鹿角的雄鹿呢，还是说他那“一尘不染的豪华轿车”，就好比孔雀闪闪发光、豪华拉风的大尾羽呢？话说回来，那就是另一码事了。