各类家鸽的差异和起源

相信用特殊种群进行研究是最好的方法,这一点是我在经过深思之后得出的结论。于是,我选择家鸽作为我的研究对象。我尽最大的能力去购买或获取每一种家鸽品种,而且有许多世界各地的好心人向我赠送了各种鸽子皮,特别是尊敬的埃里奥特先生从印度寄来的鸽子皮以及尊敬的默里先生从波斯寄来的鸽子皮。世界上有许多关于鸽类的研究文章,这些文章曾被写成多种语言出版,其中有些文章非常重要,因为这些文章的历史都非常古老。我曾和几位有名的行家进行过交流,并且被允许加入伦敦的两个养鸽俱乐部。家鸽的品种很多,多到让人惊骇。在对英国信鸽和短面翻飞鸽的对比中,可以看出它们在喙部之间的差异很奇特,而且这些差异还引发出了头骨的差异。

蓝头鸽奥杜邦水彩画19世纪

鸽子是全世界分布最广的鸟类之一。除了非常寒冷的地区和荒芜遥远的海岛以外,到处都可见到它们的身影。鸽子品种繁多,现已知品种约250种。图为美洲蓝头鸽,头顶呈蓝色,虹膜为深褐色,有黑色的眼线和白色的竖条纹,翅膀的羽毛为黑褐色,腹部呈褐色。

信鸽,特别是雄性信鸽,其头部周围的皮发育成了一个神奇的肉突,伴随而来的还有拉长的眼睑、大大的外鼻孔以及宽大的喙;短面翻飞鸽的喙部外形和鸣禽的很相像,普通的翻飞鸽有一种奇特的遗传习性,即它们成群结队地在高空飞翔并且翻筋斗;侏儒鸽的身体巨大,喙粗长,脚也很大,有的侏儒鸽的亚品种脖子很长,有的翅膀和尾巴很长,而有的尾巴却特别短;巴巴里鸽的外形与信鸽很相似,但喙不像信鸽那样长,反而是短而阔;突胸鸽有着很长的身体、翅、腿,嗉囊异常发达,当它得意地鼓起嗉囊时,嗉囊大得令人惊异,甚至发笑;浮羽鸽的喙短,呈圆锥形,胸部有一排倒生的羽毛,它有可以让食管上部不断地微微胀大起来的习性;毛领鸽的羽毛沿着脖子背部向前倒竖,从而形成兜状,从其身体的大小比例来看,它翅膀上的羽毛和尾巴上的羽毛比较长;喇叭鸽和笑鸽的得名来自于它们的叫声,它们与其他品种的叫声截然不同;扇尾鸽有30根甚至40根尾羽,而不是12或14根——这一数目是其他所有鸽科成员的尾羽的正常数目,它们尾部的羽毛都是展开的,而且竖立,其中的优良品种甚至可以让头尾相互接触,同时它们的脂肪腺已经非常退化了。此外,我还可以举出一些差异较小的品种。

塞奈达野鸽奥杜邦水彩画19世纪

早在几万年以前,野鸽就开始成群结队地飞行,并广泛繁衍后代。塞奈达野鸽通常出现于平地住家附近、农耕地、丘陵地带或河口、海口边,它们喜欢吃千足虫、蜗牛、杂草种子和橡树种子。塞奈达野鸽虽未经驯化,但其适应性与遗传性使它们能够运用视觉、听觉和嗅觉来辨别方向。

有这样几种家鸽,它们面骨的长度、宽度、曲度的发育程度存在着极大的差异。它们的下颚枝骨在形状、宽度、长度上都有显著的变异。它们的尾椎骨和荐椎骨在数目上也存在变异,肋骨的数目也有变异,它们的相对宽度、是否突起也存在变异。它们胸骨上的孔在大小和形状上存在着高度变异;叉骨两枝的宽度和相对长度也是如此。嘴裂开时的相对宽度,眼睑、鼻孔、舌(并非总是与喙的长度有密切关系)的相对长度,嗉囊和上部食管的大小,脂肪腺的发达与退化,翅膀、尾部的第一列羽毛的数目,翅膀和尾巴之间的相对长度以及和身体的相对长度,腿和脚的相对长度,脚趾上鳞板的数目,趾间皮膜的发达程度,所有的构造都很容易产生变异。在它们的羽毛最为完美的时期也有变异,孵化后雏鸽的绒毛状态也是如此。卵的形状和大小有变异。飞的姿势及某些品种的声音和性情都有显著差异。最后,还有某些品种,雌雄间彼此微有差异。

如果把这至少20种被我选出来的鸽子拿给鸟类学家看,而且告诉他,这些都是野鸟,他一定会把这些鸽子列为泾渭分明的物种。在这种情形下,我不相信任何鸟类学家可以把英国信鸽、短面翻飞鸽、侏儒鸽、巴巴里鸽、突胸鸽以及扇尾鸽列为同属。特别当你把每个品种中的几个纯粹遗传的亚品种指给他看时,他一定会把这些亚种叫做物种。

尽管鸽类品种间的差异很大,但我仍然完全相信博物学家们的意见是正确的,即所有鸽类都是从岩鸽传下来的。在岩鸽这个名称之下,还包含几个相互间的差异非常细微的地方种族,即亚种。因为在某种程度上,让我认同这一观点的一些理由也可以应用于其他情况之下,所以,在此我要把这些理由概括地说一说。如果说这几个品种不是变种,而且其祖先也不是岩鸽,那么它们至少必须是由七种或八种原始祖先传下来的,因为少于这个数目进行杂交的话,是不可能出现如今丰富的家鸽品种。比如,让两个品种进行杂交,如果亲代中的一个没有嗉囊,那么突胸鸽是怎么产生的呢?因此,这些假定的原始祖先,必然都是岩鸽。因为它们既不在树上生育,也不在树上栖息。但是,除了岩鸽和它的地理亚种外,我们所知道的其他野生岩鸽只有两三种,而这几种野生岩鸽又都没有任何一种家鸽品种的性状。因此,家鸽的假定原始祖先有两种可能。第一种可能是,鸽子的原始祖先在鸽子最早被家养化的那些地方还生存着,只不过鸟类学家不知道这些地方在哪里,但就其大小形状、习性和显著性状而言,鸟类学家们似乎应该知道这些地方。第二种可能是,野生状态下的鸽子的原始祖先早已绝灭。但是,在岩石上生育且善于飞行的鸟类,不像是那种会走向绝灭的生物。而且在几个较小的英属岛屿上或在地中海的海岸上,与家鸽品种的习性相同的普通岩鸽,也都没有绝灭。因此,如果作出与家鸽品种的习性相似的所有物种都已绝灭的结论,这似乎又太过于轻率。而且,上述几个家鸽品种曾被运送到了全世界,所以其中有几种肯定被带回到了家鸽的原产地,但是,除了鸠鸽——这是一种发生了极小变异的岩鸽——在几处地方又从家养状态回复到野生状态外,没有一个品种回复到了野生状态。

消失的鸽子

世界上很多种类的鸽子今天都消失了,如旅鸽。旅鸽是一种形体较大的候鸟,迁徙时遮天蔽日。旅鸽因味道鲜美而遭到人类的捕杀。1900年,最后一只野生旅鸽在俄亥俄州的派克镇被一名男孩杀死。

旅鸽拥有如此庞大的数量,竟也遭到灭绝,其消失速度令人难以置信。旅鸽在短期内惨遭灭绝,其原因是多样的:森林遭滥伐而使旅鸽无法筑巢,鸟病疫情的爆发,人类的疯狂猎杀等。为让后代记住这个教训,美国人满怀忏悔地为旅鸽立起纪念碑,上书:“旅鸽,因为人类的贪婪和自私而灭绝。”

另外,最近的所有经验都说明,让野生动物在家养状况下自由繁殖是一件非常困难的事情,然而,根据家鸽多源说,就必须假定至少有七八个物种在古代已经被尚处于蒙昧时期的人类所彻底家养驯化了,而且这七八个物种还能在圈养状态下大量繁殖。

有一个对我而言很有分量且可应用于其他一些情况之下的论点,这个论点就是上述所提到的各种家鸽品种,虽然在体质、习性、声音、颜色及大部分构造方面都同野生岩鸽大致相同,但是还是有一些部分存在着极大的差异。在鸠鸽类的整个大家族里,我们完全找不到一种像英国信鸽的,或短面翻飞鸽的,或巴巴里鸽的喙,像毛领鸽的倒转羽毛,像突胸鸽的嗉囊,像扇尾鸽的尾羽。因此必须假定,蒙昧时期的人类就已经彻底地成功驯化了一些物种,但人类却故意或在机缘巧合之下选出了特别反常的物种。此外,还必须假定,这些物种在此之后都完全绝灭或者不为人知了。在我看来,如此多的奇异的意外事故几乎是不可能如此高频率地发生的。

带尾鸽奥杜邦水彩画19世纪

带尾鸽为鸟纲,鸠鸽科,由原鸽驯化而成。这种鸽多群体性地居住或活动。正常环境下,带尾鸽是一夫一妻制的鸟类,配对成功后就终生不弃。

一些关于鸽类颜色的事实值得充分考虑。岩鸽是石板色的,其臀部为白色(但是岩鸽的印度亚种,斯特里克兰的青色岩鸽的腰部却略带蓝色),尾巴上有一条黑色横条,外侧羽毛的边缘呈白色,翅膀上有两条黑色的横条。一些半家养品种和一些明显的纯野生品种的两只翅膀上不仅各有两条黑色的横条,还有黑色的杂斑。所有这一科的其他物种都不会同时出现这几种标志。在如今的每个家养品种里,只要鸽子被养得很好,它们就都会有上述标志,甚至有时外尾羽的白边都会十分发达。此外,当两个属于不同品种的鸽子杂交之后,就算它们不具有蓝色或上述标志,但它们的杂交后裔却非常容易获得这些性状。比如,我用几只一律呈白色的扇尾鸽同几只一律呈黑色的巴巴里鸽进行杂交,它们的后代是一种掺杂着褐色和黑色的鸽子。我再将这些后代进行杂交后,得到了一只纯白的扇尾鸽和一只纯黑的巴巴里鸽的孙辈鸽子,这只鸽子呈漂亮的蓝色,有白色的臀部,翅膀上有两条黑色的横条,外侧羽毛的边缘呈白色,这只鸽子和任何一只野生的岩鸽都一模一样。如果所有的家养品种的祖先都是岩鸽,那么按照被人理解得非常充分的返祖遗传原理,我们就可以得出这些事实了。但如果我们不承认这一点,我们就不得不采用下列两个完全不可能的假设中的一个:第一,所有假设的几个原始祖先,都具有岩鸽一般的颜色和标志,因此使得任何品种都有重现同样颜色和标志的倾向的可能,但如今却没有一个现存物种具有这样的颜色和标志;第二,即使是最纯粹的品种,也曾在12代之内或最多20代之内同岩鸽交配过。我之所以这样说,是因为我从未见到过事例能证明杂交的后代可以重现20代以上的外来血统的祖代性状。在只杂交过一次的品种里,重现从这次杂交中得到的任何性状的倾向的概率都会很自然地变得越来越小,因为在之后所承袭下来的各代里,外来血统将越来越稀少。但若一个品种没有和任何一种截然不同的品种杂交过,在这样的品种里,就有重现前几代中已经消失了的性状的倾向。我们可以看到,这一倾向同之前的那种倾向完全相反,它能没有减少地遗传到无数代。这两种完全不同的情形常常被论述遗传问题的人搞混淆。

岩鸽 摄影当代

岩鸽又称辘轳、山石鸽、野鸽子,鸣声、习性都与家鸽相似。它们栖息在悬崖峭壁,常结群于山谷或飞至平原觅食,也到住宅附近活动。达尔文认为岩鸽是家鸽的祖先。

最后,所有的鸽类品种,即使它们之间的品种差异非常大,但只要是鸽类,它们杂交的后代就都具有完整的生育能力,这一陈述完全是通过我自己的观察得到的。然而,两个完全不同物种之间的杂种,几乎没有一个能够明确地证明它们具有完全生育能力。有些作家相信,长久的家养能消除不同物种的杂交后代的强烈不育倾向。从狗的历史来看,独立的实验支持这一论点。如果把这一结论应用于在其他彼此关系密切的物种中,我认为这个假设是非常有可能性的;但是,如果将这一假设延伸得太远,即假设那些物种在最初就已具备如当今的信鸽、短面翻飞鸽、突胸鸽和扇尾鸽的显著差异,而且它们之间还能产生完全能育的后代,那么这个假设在我看来就极为荒谬了。

从这几个理由来看,从前的人类不可能让七个或八个假定的鸽种在家养状况下自由繁殖。但这些假定的物种在野生状态下是完全未知的,而且它们也找不到让自己变为家养的机会。虽然这些物种在许多方面都很像岩鸽,但比起鸽科的其他物种,却显示出了一些极为不正常的性状。在纯种繁殖和杂交时,所有品种都会偶然地出现蓝色和各种标志。最后,杂交的后代完全能生育。综合这些理由,我们可以毫无疑问地认为,所有家鸽品种都是由岩鸽及岩鸽的地理亚种传下来的。

为了使这些观点站得住脚,我对它们作了一些有利的补充。第一,野生岩鸽的家养品种已经在欧洲和印度发现了,而且它们的习性和大多数构造的特点与所有的家鸽品种是相同的。第二,虽然英国信鸽或短面翻飞鸽在某些性状上与岩鸽有着非常巨大的差异,但对比这两个物种的亚种,特别是对比从远地带回来的亚种,我们几乎可以在这一物种的身体构造中制造出一个完整的系列,虽然在其他情况下,我们也能做到这一点,但并非对所有的品种都能做到这一点。第三,每个品种的主要性状都是非常容易发生变异的。比如信鸽的肉垂和喙都要比短面翻飞鸽的长,扇尾鸽的尾羽数目比其他家鸽的尾羽都要多。当我们对“选择”进行论述时,对这一事实的说明就会变得很明确了。第四,鸽类曾被许多人以极细心的方式观察、护理和喜爱。在世界的许多地方,它们都被饲养了数千年,目前所知的有关鸽类的最早记录约出现在公元前3000年埃及第五王朝的时候,这一记录的时间是莱普修斯教授向我指出的。但伯奇先生告诉我说,在第五王朝前,有关鸽名的记载就已经出现在菜单上了。在罗马时代,正如我们从普林尼那里听来的一样,鸽子的价格非常昂贵,普林尼曾说:“不仅如此,人们已经达到了能够核计它们的谱系和族的地步了。”大约在1600年前,印度阿克伯可汗就非常重视鸽子,他在宫中养了至少两万只鸽子,宫廷史官这样写到:“伊朗王和突雷尼王送给他一些非常稀有的鸽子。”在宫廷记录中还有这样的记载:“陛下使用这以前一直未被实践过的杂交法对各品种的鸽子进行杂交,并把它们改良到了一个惊人的地步。”大约也是在这一时期,荷兰人也像古罗马人那样热衷于饲养鸽子。这些考察对解释鸽类所发生的大量变异永远都有着重要的作用,我们在对“选择”进行讨论时就知道了。同时我们还知道,为什么这几个品种常常具有畸形的性状。雄鸽和雌鸽容易终身相配,这也是产生不同品种的最有利条件。正是因为如此,我们才能将不同品种的家鸽饲养在一个鸟舍里。

信鸽

信鸽,通常也称为“通信鸽”,它是人类利用鸽子归巢的本性从普通鸽子中驯化出来的一个种群。在培育信鸽时,人们不断提取其优越性能的一面加以培育,以至信鸽越来越脱离普通鸽子而存在。因此可以说信鸽是普通鸽子的进化品种。

对家鸽起源的几种可能性,我已经作过论述了,但这还是相当不足。因为当我第一次饲养鸽子并对这几类鸽子进行观察时,我就已经清楚地知道它们能够多么纯粹地进行繁育,我完全感受得到,要相信它们都起源于同一个祖先,正如任何博物学者要对生存在自然界中的许多雀类物种或其他庞大种群的鸟类作出同样的结论是多么的困难。有一种情况给了我很大的触动,即所有的家养动物的饲养者和植物的栽培者,都坚信他们所养育的几个品种是从很多不同的原始物种遗传下来的,我曾经和这些人交谈过或者读过他们的文章。正如我曾经历过的那样,如果你向一位著名的赫里福种食用牛的饲养者询问一番,是否他所养的牛不是从长角牛传下来,他对你的回答一定是轻蔑的嘲笑。在我所遇到的鸽、鸡、鸭或兔的饲养者中,他们都是完全相信各个主要品种都来源于一个特殊物种。在冯·蒙斯所写的梨和苹果的论文里,他完全不相信如立孛斯东—皮平苹果或尖头苹果等几个种类的苹果能够从同一棵树的种子中生长出来。我还可以举出无数其他的例子来。在我看来,解释非常简单:在长期的研究中,他们对几个种族间的差异有了非常强烈的印象,尽管他们对各种族的细微变异了如指掌——因为他们靠选择这些细微差异而获得了奖赏,但是他们却忽视了所有的一般论点,而且也拒绝在自己的思维里把许多连续世代累积起来的细微差异总结起来。也许那些博物学者所知的遗传法则比饲养者所知的要少得多,而且在种族承袭的长系统中,他们对中间环节知识的了解也只是比饲养者知道得多一点点而已。但是,他们都承认许多家养种族是从同一祖先传下来的——当他们对自然状态下的生物是其他物种的直系后代这个观念进行嘲弄时,他们也许没有上过一堂名为“谨慎”的课吧。

广场鸽

广场鸽通常由肉鸽、信鸽、观赏鸽等品种组成。人类根据鸽子的进食习性,长期让空腹的鸽子在观赏地进食,从而使它们演化成不会飞走或飞不远的广场鸽。