个体之间的杂交

在这里，我必须要对不属于本书的一些话题进行讨论。雌雄异体的动物和植物在每次生育时，两性之间都必须交配（除了那种奇特且至今仍让人无法理解的单性生殖），这是很显然的事。但在雌雄同体的情况下，这一点就不是那么明显了。但是，我们有理由相信，所有雌雄同体的两个个体会在偶然间或习惯性地结合在一起以繁殖它们的种类。在很久之前，斯普伦格尔、奈特及科尔路特就曾提出过这种观点，但他们当时表达得并不清楚。但在这之后不久，我们就发现了这种观点的重要性，尽管我手上的材料足以让我作充分的讨论，但是在这里，我必须把这个问题极度简略化：所有的脊椎动物、昆虫以及其他动物在每次生育时都必须交配。

通过近代的研究，以前那些被认为是雌雄同体的生物如今已被认为是雌雄异体，雌雄同体生物的数量大大减少了。事实上，大多数真正的雌雄同体生物也必须交配，这就是说，两个个体会按时地相互进行交配以繁衍后代，这也就是我们所要讨论的问题，但是也有许多雌雄同体的动物并不是经常进行交配的，而且绝大多数的植物是雌雄同体的。于是就出现了一个问题：是什么样的原因使我们可以假设，在这种场合里两个个体为了繁衍而进行交配的呢？在本书中，对这一问题进行详细讨论是不可能的，因此，我只能进行一般的考察。

第一，我曾搜集过大量事实，并且做过大量实验，以证明动物和植物的变种之间存在杂交，或者同一变种但不同品系的个体间存在杂交，这可以提高后代的体质和繁殖能力。与之相反，近亲交配则会使其体质和繁殖能力衰退，这一点与饲养家们的普遍观点是相同的。单独凭这样一个事实就足以使我相信，一种生物为了本族群的永存，不会让自己的卵细胞接受自己的精子，这一法则是自然界的一般法则。与另一个体偶然性的或者相隔一个较长时间的交配，是必不可少的。

只有相信这是自然法则，我们才能理解下面所讲的几种事实。如果要用别的观点来解释这些事实，那么这些事实将无法被解答。众所周知，有一些花在杂交时是暴露在雨中的，那么，这对于花的受精是非常不利的，但是，那些将自己的花粉囊和柱头完全暴露的花却又是那么多！尽管植物自己的花粉囊和雌蕊生得这么近，几乎可以保证自花受精，如果偶然的杂交是不可缺少的，那么从其他花来的花粉可以充分自由地进入。这就可以解释，在雌雄蕊暴露的情况下也是可以受精的。另一方面，有许多花却不同，它们的结子器官是紧闭的，如蝶形花科即荚果科这一大科便是如此。但这些花对于昆虫而言，几乎必然拥有美味而奇妙的花蜜。蜂的来访对于许多蝶形花是如此必要，以致蜂的来访如果受到阻止，它们的能育性就会大大降低。昆虫从这花飞到那花，很少不带些花粉去的，这就给予植物以巨大利益。昆虫的作用有如一把驼毛刷子，这刷子只要先触着一花的花粉囊，随后再触到另一花的柱头，就足以保证受精的完成了。但不能假设，这样蜂就能产生出大量的种间杂种来。因为，假如植物自己的花粉和从另一物种带来的花粉落在同一个柱头上，前者的花粉占有的优势如此之大，以致它不可避免地要完全毁灭外来花粉的影响，盖特纳就曾指出过这一点。

当一朵花的雄蕊突然向雌蕊“跳去”，或者雄蕊所在的枝能够缓慢地向雌蕊弯曲，那么，这样的受精装置就非常适合自花受精。毫无疑问，这对于自花受精是有用处的。不过要使雄蕊向前弹跳，常常需要昆虫的助力，科尔路特所阐明的小蘖情况便是这样。在小蘖属里，似乎都有这种特别的装置以便利自花受精。众所周知，如果把极度类似的类型或变种栽培在很接近的地方，我们就几乎无法得到纯粹的幼苗。由此可见，植物之间进行着大量自然的杂交。在许多存在的事实中，自花受精一直是非常不便的，因为它们有着特殊的东西，这些东西能够有效地阻止自己的柱头接受自己的花粉，根据斯普伦格尔和别人的著作以及我自己的观察，我对这一点进行解释。比如，亮毛半边莲确有很美丽而精巧的装置，能够把花中相连的花粉囊里的无数花粉粒，在本花柱头还不能接受它们之前，全部扫除出去。因为从来没有昆虫来访这种花，至少在我的花园中是如此，所以它从不结子。然而我把一花的花粉放在另一花的柱头上却能结子，并由此培育成许多幼苗。我的花园中还有另一种半边莲，却有蜂来访问，它们就能够自由结子。在大多数的情况之下，就算没有其他特别的装置来阻止柱头接受自己的花粉，事实上，花粉囊在柱头能受精以前便已开裂了，或者柱头在花粉未成熟以前已经成熟，所以这些叫做两蕊异熟的植物，雌雄已经分化了，并且它们一定经常地进行杂交。最近，斯普伦格尔、希尔德布兰德及其他人都指出了这一点，这和我所证实的事实是一致的。上述二形性和三形性交替植物的情况与此相同。这些事实是如此奇妙！同一花中的花粉位置和柱头位置是如此接近，好像专门为了自花受精似的，但在绝大多数情况下，这些根本就派不上用场，这同样是如此奇妙！如果我们用不同个体的偶然杂交是有利的或必须的来解释这些事实的话，我们很容易就能够明白了！

如果让甘蓝、萝卜、洋葱以及其他一些植物的几个变种在相近的地方结子，那么，根据我的发现，通过这种方式培育出来的大多数实生苗都是杂交品种。比如，我把几个甘蓝的变种栽培在一起，并培育出了233株实生苗；在这233株实生苗中，能够纯粹地保留自身种类性状的只有78株；而且在这78株中，还有一些并非是完全纯粹的。然而,每一甘蓝花的雌蕊不但被自己的六个雄蕊所围绕，同时还被同株植物上的许多花的雄蕊所围绕。即使没有昆虫的助力，各花的花粉也会容易地落在自己的柱头上，因为我曾发现，如果把花仔细保护起来，与昆虫隔离，它们也能结充分数量的种子。但这许多变为杂种的幼苗是从哪里来的呢？这必然是因为不同变种的花粉比自己的花粉更占优势的缘故。这是同种的不同个体互相杂交能够产生良好结果的一般法则。如果不同的物种进行杂交，其情况正相反，因为这时植物自己的花粉几乎往往要比外来的花粉占优势。关于这一问题，我们在以后的章节中要提到。

假设有一棵大树，树上开满了大量的花，那么，一定会有人说，这棵树的花粉几乎很难从自己这边传到另外一棵树去，最多只会在同一棵树上从一朵花传到另一朵花上去。不仅如此，这棵树上的花，只是狭义上的不同个体。我相信这种说法具有一定程度的可信性，但是，大自然对于这种可能的事却已经作好了充分的准备，它将一种强烈的倾向赐予了树木，这种倾向使树木生长出了雌雄分化的花。当雌雄分化了，虽然雄花和雌花仍然生在同一株树上，但花粉总会被按时传递，这样，雌雄分化的花就为花粉偶然从一棵树传送到其他树提供了较好的机会。属于一切“目”的树，在雌雄分化上比其他植物的雌雄分化更为普遍。至少在我对英国本土植物作了观察之后，所得到的结果就是这样。在我的请求下，胡克博士把新西兰的树列成了表，阿萨·格雷把美国的树列成了表，其结果都不出我所料。除此之外，胡克博士告诉我说，这一规律不适用于澳洲。但如果大多数的澳洲树木都是两蕊异熟的，那么，其结果就和它们具有雌雄分化的花的情况是一样的了。我对于树所进行的这些简略叙述，仅仅为了引起对这一问题的注意而已。

现在，我再对动物作一个简短的概述。许多陆生动物都是雌雄同体的，比如陆生的软体动物和蚯蚓，但它们仍然需要交配。直到现在，我还没有发现一种陆生动物是自体受精的。这一显著的事实，与陆生植物形成了鲜明的对比，但只要以偶然杂交是不可少的这一观点来看待的话，这一问题也是可以理解的。因为，精子的性质决定了它不可能像植物那样依靠昆虫或风作媒介，所以如果两个陆生动物的个体不进行交配的话，那么，偶然的杂交就无法实现。在水生动物中，许多雌雄同体的物种是可以进行自体受精的。显然，水的流动成为了它们偶然杂交的介质。我同这方面的最高权威即赫胥黎教授进行过讨论，希望能找到这样一种雌雄同体的动物，它的生殖器官被严严地封闭在了体内，而且通向外界的通道也被彻底阻绝，同时它还不能接受不同个体的偶然影响，结果就像上文所假设的花的情况一样，我失败了。于是，在这种观点影响之下，我在很长一段时间内感到蔓足类动物是很难被解释的物种。但现在，我幸运地碰到了一个机会，我居然能证明，就算它们的两个个体都是自体受精的雌雄同体，但有时也的确进行了杂交。

无论是在动物还是在植物中，同科中甚至同属中的物种虽然在整个体质上彼此一致，但仍然有些个体是雌雄同体的，还有一些是雌雄异体的。显然，这一现象使很多博物学者感到怪异无比。但如果所有雌雄同体的生物在现实中都存在偶然杂交的话，那么它们与雌雄异体的物种之间的差异就会非常小，当然，这仅是从机能的角度来看。

通过对这几个项目的观察，以及从我多方搜集但无法在此处一一列举的一些特殊事实来看，就算动物和植物的两个不同个体间的偶然杂交不是普遍的，但也至少是一条极为普通的自然法则。