自然选择所具备的几大有利条件

这是一个让人十分难以理解并非常复杂的问题。毫无疑问，大量的变异（这些变异中还包含着许多个体差异）是有利的。如果个体数量极大，那么，在一定时间内所发生有利变异的机会也就相应地更多一些，就算每个个体的变异程度很低，也会因为庞大的数量而得到弥补。因此，我相信变异成功的关键就在于个体的数量必须庞大。尽管大自然给予了自然选择长久的时间让其进行工作，但大自然所给的时间并非是无限的，因为任何一种生物都拼命争夺自然组成中的位置。如果任何一种生物的竞争者发生一定程度的变异和改进，而该生物却没有发生相应的变异和改进，那么，这种生物就会绝灭。不管怎样，有利变异都会遗传给后代，就算不全部遗传，也会遗传一部分，这样自然选择才能发挥作用。返祖倾向可能会抑制或阻止自然选择的作用，但这种倾向却无法阻止人类用选择的方法来形成大量家养族，既然如此，返祖倾向又怎么可能战胜自然选择并使它无法发挥作用呢？

在有计划选择的情况下，饲养家会为了一定的目的而进行定向性的选择。在这种情况下，如果他允许这些个体自由杂交，那么，他的工作最终将以失败告终。有许多人，他们尽管没有改变品种的意图，但他们对品种却有一个几乎相同的完善标准，他们一直想用最优良的动物来繁殖后代。虽然这种无意识的选择没有把选择下来的个体分离开，但势必也会缓慢地使品种得到改进。在自然状态下，情况也是这样，因为在一个局限的区域内，自然构成中还存在着一些没有被完全占据的位置。只要是在向正确方向发生变异的个体，就算它们的变异程度不同，却都可以被保留下来。但如果这个局限区域的幅员十分广阔，那么，这一区域中的几个片区就必然会出现不同的生活条件。在这种区域里，如果同一个物种在不同的片区内发生了变异，这些新的变种就需要在各自区域的边界上进行杂交。我将会在第六章里对这一问题进行说明，即生活在中间区域的中间变种，普遍会在一段很长的时间内被邻近的各类变种中的其中一种所代替。凡是每次生育必须交配的、流动性很大的而且繁育不十分快的动物，特别容易受到杂交的影响。所以，具有这种本性的动物，例如鸟，其变种一般仅局限于隔离的地区内，我看到的情况正是如此。仅仅偶然进行杂交的雌雄同体的动物，还有每次生育必须交配但很少迁移而增殖甚快的动物，就能在任何一处地方迅速形成新的和改良的变种，并且常常能在那里聚集成群，然后散布开去，所以这个新变种的个体常会互相交配。根据这一原理，园艺者常常喜欢从大群的植物中留存种子，因其杂交的机会就减少了。

除了上述植物外，就连在每次生育必须交配而繁殖不快的动物里，我们也不能认为自由杂交抵消掉自然选择的作用，因为我可以举出很多的事实来说明这一点。在同一地区内，同种动物的两个变种，就算经过很长的时间，其区别依旧分明。之所以这样，是由于栖居的地点不同，或繁殖的季节存在着略微的差异，或者每一种变种的个体喜欢同发生了与自己相同变异的变种个体进行交配所致。

在自然界中，如果要使同一物种或同一变种的个体在性状上保持纯粹和一致，那么，不使之进行杂交就显得非常重要。而对于每次生育必须交配的动物，杂交作用显得更为明显。但我在这之前就已经说过，我们有理由相信，所有的动物和植物都会偶然地进行杂交，即使这种杂交的间隔时间很长，那么，在这种偶然杂交情况下所出生的幼体，在强壮和能育性方面都将远胜于长期连续自体受精生下来的后代，因此，它们会有更多的生存机会以及繁殖机会。在这种情况下，即使间隔的时间再长，杂交的影响也依然很大。至于那些最低等的生物，它们既非有性生殖，又不相互结合，因此，也就根本无杂交可言。在同一生活条件下，它们只能通过遗传和自然选择，把那些离开固有模式的个体消灭掉，以达到性状一致的目的。如果生活条件改变，类型也发生了变异，那么只有依靠自然选择对于相似的有利变异的保存，变异了的后代才能获得性状的一致性。

在自然选择所引起的物种变异中，隔离也起到了重要的作用。在一个局限的或者隔离的地区内，如果是在一个小范围内，那么有机的和无机的生存条件几乎是一致的，因此自然选择也就趋向于使同种的所有个体按照同样方式进行变异，如此一来，杂交也会受到阻碍。最近，瓦格纳发表了一篇有关这一问题的论文，这篇论文很有趣。在文中，他认为隔离在新变种间的杂交起到了很好的阻碍作用，而且这种作用甚至比我设想的还要大。但根据上述理由，我决不能同意这位博物学者所说的迁徙和隔离是形成新种的必要因素。当气候、陆地高度等外界条件发生了物理变化之后，隔离在阻止那些适应性较好的生物的移入方面同样很重要。因为这一区域的自然组成里空出的新场所由于旧有生物的变异而被填充起来。最后，隔离能为新变种的缓慢改进提供时间，这一点有时是非常重要的。但是，如果隔离的地区很少，或者周围有障碍物，或者物理条件很特别，生物的总数就会很小。这样，有利变异发生的机会便会减少，因而通过自然选择产生新种就要受到阻碍。

时间变化没有什么作用，虽然它对自然选择不利，但也并不会对它产生妨碍。我之所以要对这一点进行说明，是因为有人曾对此产生过误会，他们认为，既然我曾假设过时间对物种的改变起着十分重要的作用，就好像所有的生物种类会因为某些内部法则而发生了必然的变化。但我要说的是，时间的重要性只是使有利于变异的发生、选择、累积和固定等能拥有更好的机会，只有在这一方面，时间才具有十分重要的作用。与之相同的是，时间还增强了物质生活条件对各种生物体质的直接作用。

让我们再把眼光转到自然界，并用同样的方式来检验我上述的说明是否正确，另外，我们所研究的任意一个区域，都应该是一个被隔离的小区域，例如一个海洋中的岛屿，虽然生活在这种岛屿上的物种数目很少，就像我们在“地理分布”一章中所要讲到的那样，在那些地区，绝大部分的物种都具有极强的本地性质，换句话说，这些物种只会出现在那一地区，而且世界上的其他地方根本不会有这些物种。因此，在第一次看到这些物种时，我们会误以为海洋中的岛屿对产生新物种具有极大的好处。如果真是这样，我们就是自欺欺人了，我们必须要明确一点，我们到底是对一个隔离的小地区进行研究，还是对一个开放的大地区——比如一片大陆——进行研究。若要评价哪一种地区更有利于出现生物的新类型，我们就应该在同等的时间内，对两种地区进行比较，但我们根本不可能做到这一点。尽管隔离对新物种的产生具有极为重要的意义，但如果从全局来看，甚至于连我都更倾向于相信地区的广袤比隔离更加重要，特别是在产生能够经历长时间且能够广为分布的物种方面。在广袤而开放的地区，新的物种依靠土地的广袤即能维持同种的大量存在，因此，那里发生有利变异的机会更好。另外，广袤而开放的地区由于已经存在着大量的物种，因此，那里的外界条件非常复杂。如果这些物种中的一部分已经变异或发生了改进，那么，其他物种必然会进行相应的变异或改进，如果不这样，它们就会灭亡。当每一个新的类型发生了极大程度的改进以后，它们就会向开放的、相连的地区扩展，因此，它们就会与许多其他类型的物种进行生存斗争。除此之外，面积广袤的地区就算现在是相互连接着的，但却因为原来的地面变动而呈现不连接的状态。所以隔离的优良效果在某种范围内一般是曾经发生过的。最后，我总结一下，即使小的隔离地区在某些方面对于新种的产生是高度有利的，然而变异的过程一般在大地区内要快得多。更重要的是，在大地区内产生出来的而且已经战胜过许多竞争者的新类型，是那些分布得最广远而且产生出最多新变种和物种的类型。因此，它们在生物界的变迁史中便占有比较重要的位置。

从这一观点出发，我们对于“地理分布”一章里所提到的另外某些事实就会有一个大致的理解了。比如，在一个较小的大陆，如澳洲，此地的生物与如今的欧亚大陆上的生物相比较的话，是要低一个档次的。之所以会这样，是因为澳洲大陆的生物是在各自所处的岛屿上进行变异。在小岛上，生存斗争的剧烈性与大陆相比要小得多，因此，变异的机会也就要少得多，而且物种绝灭的情况也很少发生。这样，我们就能理解希尔所说的，为什么马得拉的植物在一定程度上很像欧洲的已经灭亡的第三纪植物区系。如果将所有的淡水盆地与海洋或陆地作比较，它们则只是一个小小的地区。淡水生物之间的生存斗争没有其他地方那样剧烈，新类型的产生也就要缓慢得多，而且旧类型的灭亡也要缓慢些。硬鳞鱼类在古代是一个占有优势的目科，我们曾在淡水盆地找到了它遗留下来的七个属，而且我们还在淡水中找到几种当今世界上形状最为奇怪的动物——鸭嘴兽和肺鱼，这些动物就像化石一样，它们与当今自然界中的一些等级上相离很远的目有着联系。这些奇形怪状的动物还有一个称呼，叫做“活化石”，这是因为它们居住在有限的地区内，并且发生的变异比较少，同时，它们的生存斗争并不那么剧烈，因此，它们才能够一直被保留到今天。

现在，我会在这个异常复杂的问题所允许的范围内，对通过自然选择而产生的新物种的有利条件和不利条件下一个结论。我的结论是：对生活在陆地上的生物而言，地面发生过多次改变的广袤地区对产生大量的新生物类型是非常有利的，该地区既适合新生物的长期生存，也有利于它们在该地区的广泛分布。如果这一地区是一片大陆，那么这里的生物种类和个体就会有很多种，并且该地区生物的生存斗争会异常激烈。如果该地区的地面出现了下陷，并形成了若干个四面环水的大岛，而且每个岛上还存在着许多同种的个体，那么在新物种早期分布的边界上的所进行的杂交就要受到抑制。不管之后发生了怎样的物理变化，迁入都会受到妨碍，因此，每一个岛的自然组成中的新位置，就会由于原有生物的变异而得到补充。时间也能使各个岛上的变种发生足够的变异和改进。如果地面再次升高，又成为了大陆，那么，新一轮剧烈的生存斗争又会爆发，斗争的结果将使最有利的或最改进的变种的种群扩散到最大化，而改进较少的类型就会大量绝灭，之后，这个新大陆上的生物比例又会再次发生变化。最后，这里会再一次成为自然选择的绝佳场所，自然选择会在这里更加深入地对生物进行改进，并产生大量的新物种。

我必须毫无保留地承认，在一般情况下，自然选择的作用是极为缓慢的。而且，自然选择只会在一个区域的自然组成中还有一些没被填满的位置时，用现存生物变种去占据。这些位置的出现与否，常常由物理变化来决定，而在一般情况下，物理变化也是很缓慢的。另外，如果一些能够很好地适应该区域生存条件的物种在迁入时受到了阻碍，那么，现存生物的变种才有机会去占据这些位置。一旦少数的旧有生物发生变异，那么，其他生物之间所建立的关系就会因此而被打乱，在这种情况下，新的位置也就出现了，这些位置等待着那些具有良好适应能力的物种来填充。但这一切都进行得极为缓慢，尽管同种的个体所存在的差异微乎其微，但是如果要让生物体质的各部分都发生适当的变化，就需要大量的时间，这种结果常常会因自由杂交而显得非常迟缓。许多人会说，这些原因已经足以抵消自然选择了。但我不敢苟同，我坚定地相信，自然选择的作用基本上都是非常缓慢的，它必须经历很长的时间，同时始终只作用于同一地区的少数几种生物，它的作用才会显现出来。还有一点，我之所以会坚定地相信这种缓慢的、不连续的结果，是因为这和地质学告诉我们的这个世界生物变化的速度和方式十分吻合。

选择的过程虽然是缓慢的，但既然连力量薄弱的人类都可以在人工选择方面多有作为，那么，在很长的时间里，通过自然力量的选择，即通过最适者生存，我觉得生物的变异是没有终点的；所有的生物，彼此之间以及与它们的物理生存条件之间所存在的那种美妙而又复杂的相互适应关系，也是没有终点的。