第一章 国内外桑皮纤维的研究现状

第一节 桑皮纤维的形成发育过程

桑茎是由桑种子中的胚芽生长发育而成，并由茎生长成树干和枝条。树干有主干和支干之分，主干位于根颈的上方，主干上的分支称支干，依次分为第一支干、第二支干等。树干和枝条的主要功能是运输水分、养分，贮藏有机物及支撑枝、叶。

一、桑树枝条的生长发育特点

桑树枝条一般茎高60～180cm，枝条直径1～2cm，分叉少。新抽出的枝条外观呈绿色，称新梢，这是外皮层细胞中的叶绿素透过无色的表皮显现出来的颜色。以后随着枝条的成长，在表皮下形成木栓层，木栓层细胞中含有色素，这种色素显现的颜色就是一年生枝条固有的皮色。枝条的皮色因品种而不同。在冬季落叶后的枝条上，叶柄脱落处呈凹陷的半圆形痕迹，叫叶痕；紧靠叶痕的上方是冬芽；冬芽两侧略下方的枝条上稍稍隆起处叫芽褥。这一部分总称为节。节与节之间叫节间，在枝条梢端和基部的节间较短，中部的节间略长。一般比较品种之间的节间的长短，是采取枝条中部十个节间的平均数。节间的长短因品种而不同。

枝条的姿态因品种而不同，大致上可分为直立型、开展型、垂卧型三类。直立型的桑品种，树冠紧凑，适于密植，便于机械耕作，桑园通风透光较好。开展型品种适用于稀植的桑园，垂卧型品种作观赏用。

枝条的长短粗细除因品种特性不同外，与土壤、气候、树龄、剪伐和肥培管理等的差异有很大的关系。幼年和壮年树的生长势强，枝条粗而长。桑树达到一定年龄后，树势已进入衰老阶段，枝条的生长能力变弱，应该采用更新复壮措施，以提高桑叶产量；适当剪伐后生长的枝条粗长，不剪伐的乔木桑枝条细短；低干养成的桑树枝条粗长，随着树干的提高，枝条也相应变短；土壤疏松、肥培管理好的枝条粗长，反之则细短；气候干旱，土壤水分不足或桑园积水等，也影响枝条的生长。

桑树发条数是指桑树经过伐条后的发芽抽条能力，单株发条数因品种而异，如广东桑、湖桑32号的发条能力较强，湖桑199号、黑油桑的发条能力较弱。发条的能力与养成的树形也有关系。树形高、支干数多的单株发条数就多，反之则较少。为了适应一年中的收获和伐条，在选种时应选育发条能力强的品种。

枝条木质的坚韧性受多种因素影响。肥培是其影响因子之一，多施氮肥的坚韧性较差，多施磷、钾肥的枝条较坚韧。特别是钾肥，对提高枝条坚韧性的效果显著；采叶过多的枝条脆弱，因此条用桑宜少采或不采叶。除上述因素外，不同品种间有差异。

二、桑树枝条的生长周期

桑树枝条顶端有生长点，在生长期间不断进行细胞分裂，产生新细胞。新细胞经过不断的生长分化，形成茎的各种构造。加长生长产生初生构造，加粗生长产生次生构造，在一年内完成一个周期。

1.初生构造 新梢的加长生长是在茎尖的分生区和伸长区进行的。在茎尖的纵切面可以看到分生区、伸长区和成熟区三部分，但枝条的尖端没有类似根冠的组织。分生区的生长点和伸长区很短，包藏在枝条顶端的生长芽中，成熟区在伸长区的下面，是属于茎的初生构造，细胞已停止伸长，组织分化也已基本完成。

分生区位于新梢顶端的生长点，和根尖一样具有强烈的分生能力，向后产生一群具有分生能力的细胞，合称为初生分生组织，茎的一切组织由它产生。

伸长区位于分生区后面，是由分生区的细胞直接分裂而来，其细胞伸长迅速，使枝条先端不断向上生长，内部组织开始分化，形成表皮、维管束和髄等部分。

成熟区位于伸长区后面，细胞已停止生长而进入成熟阶段，各种初生构造已基本完成，由于成熟区是由初生分生组织分化产生，故称初生构造。它由外向内可分为表皮、皮层和中柱三部分。

表皮是幼嫩新梢的最外层，由一层排列紧密的薄壁细胞组成，是一层保护组织。这层细胞外壁角质化，形成角质层。表皮上有表皮毛和气孔，表皮毛能抑制水分的蒸腾和预防病菌的入侵。部分表皮细胞分化为气孔。当枝条形成次生构造时气孔演变为皮孔。

皮层位于表皮内方，由多层薄壁细胞所组成，细胞较大。接近表皮的一层、二层细胞排列较整齐，内含叶绿素，有光合作用能力；再向内的细胞，排列疏松，有明显的细胞间隙，并与气孔相通，气体交换是通过细胞间隙进行的。

中柱皮层以内的所有组织称中柱。中柱外层无明显的中柱鞘。中柱内的维管束是最主要部分；由初生韧皮部和初生木质部所组成（图1-1）。

图1-1 茎的初生构造

1—表皮 2—表皮毛 3—皮层 4—髄 5—初生木质部 6—初生韧皮部

2.次生构造 枝条（茎）能够产生次生构造和不断增粗，是由于形成层细胞和木栓形成层细胞不断分裂的结果。枝条的次生构造，是由周皮、韧皮部、形成层、木质部和髄部组成（图1-2）。

在显微镜下观察一年生枝条的横切面，可以看到最外一层是表皮。表皮内接着是木栓层、木栓形成层、栓内层，这三层合称为周皮。周皮在枝条的加粗生长中，逐步代替表皮的作用。周皮中的木栓层是由多层细胞集合而成。层数多的耐寒力强，反之则弱。

周皮内侧便是韧皮部，是由形成层细胞向外分裂分化而成，包括韧皮纤维、筛管、伴胞和韧皮薄壁细胞等部分。桑茎的韧皮部具有乳汁管，内有白色乳汁，当枝条受伤时，分泌乳汁覆盖伤口，起着良好的保护作用。

图1-2 桑枝的次生构造

Ⅰ—表皮（图中不显示） Ⅱ-木栓层 Ⅲ—韧皮部 Ⅳ—形成层 Ⅴ—木质部 Ⅵ—环纹导管 1—皮孔 2—乳管 3—皮层细胞 4—韧皮纤维 5—筛管 6—网纹导管 7—髄射线 8—煤纹导管 9—环纹导管

形成层在韧皮部内侧，呈环状排列，由扁而狭长的细胞组成。桑树在冬季休眠时，形成层停止活动，一般只有一层形成层母细胞。春季温度上升以后，形成层母细胞开始分裂活动，层次增加，达到5～7层次后，便开始分化，向外分化形成次生韧皮部，向内分化形成次生木质部，使枝干不加粗。在生产实际中，桑树经常复伐，致使生长暂时停止，待新芽萌发后，形成层当年进行第二次活动，由一年出现两个年轮，称为假年轮。春伐桑树后，有这种现象。

形成层的内侧是木质部，是由形成层细胞分裂分化而成，包括木纤维、管胞、木质薄壁细胞等。

髄在枝条中心部位，由大型的不规则的薄壁细胞组成。在木质部和髄交界的髓界部储有较多的养分。髓射线由排列整齐的薄壁细胞组成。从髄部开始呈辐射状，间隔地分布在木质部和韧皮部内，起着横向运输的作用。韧皮部和木质部之间的物质交换都在这里进行。