秋冬萝卜生长发育的温度效应

李树贤

（新疆石河子蔬菜研究所）

摘要：秋冬萝卜出苗期、“拉十字”期、“破肚”期，生育天数和间期日平均温度表现很强的负相关性。出苗期有效低温（B）为7.74℃，有效积温（A）为61.25℃;“拉十字”期B=9.33℃, A=95.6℃;“破肚”期B=11.05℃,A=79.18℃。秋冬萝卜存在低温感应阶段，但并无严格的低温界线。低温感应发生在“破肚”到花原基开始分化这一阶段，期间生育天数随着日平均温度的降低而缩短，其有效高温（B1）为27.74℃，有效积温（Al）为217.72℃。秋冬萝卜并不是严格的二年生低温长日照作物，当年抽薹的主要原因是生长后期的较高温度，控制当年抽薹的关键措施是选择适宜播期。

关键词：秋冬萝卜；生长发育；温度；效应

Autumn Winter Radish Temperature Domino offect of Growth Development

Li Shuxian

(Xinjiang Shihezi Vegetable Research Institute)

Abstract: Autumn and winter radish period of emergence, “pull ten” period, “broken belly” period, the growth of the number of days and the average daily temperature is a strong negative correlation. Period of emergence effective low temperature (B) is 7.74℃, the effective accumulated temperature (A) is 61.25℃; “pull ten” period B=9.33℃, A=95.6 ℃; “broken belly” period B=11.05℃, A=79.18℃. Autumn winter radish exist low temperature reaction stage, but there is no strict low temperature limit. Low temperature reaction occurred at the “broken belly” period arrive Flower primordium differentiation this one stage, The number of days of Growth and development number of days decreased with the decrease of average daily temperature, The effective high temperature (B) is 27.74 ℃, and the effective accumulated temperature (A) is 217.72℃. Autumn winter radish not is strictly biennial low temperature long day crops, That very year bolting main reason is higher temperature of at later growth stage, the key measures to control bolting is to choose a suitable sowing period.

Key words: Autumn winter radish; Growth and development; Temperature; Domino offect

关于萝卜生长发育温度效应已有很多研究，例如，种子发芽温度被认为在2～3℃下开始，20～25℃下最合适；植株营养生长的最低温度为4℃，最高为25℃；茎叶生长的最适温度为15～20℃，肉质根的生长适温为13～l8℃[1]。还有人认为萝卜种子发芽的最低温在10℃以下，最适温为15～30℃，最高温为35℃[2]。萝卜的生长发育特性被认为是低温长日照类型，于1～l5℃下完成春化阶段，在15～17小时光照条件下完成光照阶段[1]。春化时间，在2～4℃下较适宜的为20～40天；在7～9℃下为30～40天[3]。属于种子或萌发当初的幼苗感应低温的“种子春化型”[7]。苗龄不同，春化效果不同，抽薹率也不同。没有吸水的种子进行春化处理（3～5℃下在冷库中进行），抽薹率最低，而幼苗只有2片子叶时（大约苗龄为2天）春化的，则抽薹率最高，也最迅速。但苗龄更大时（如10天，15天）通过春化，抽薹率反而比2天的要低些，抽薹也要慢些[7]。李盛萱等（1964）指出，萝卜通过春化以后，在长光照下可以加速抽薹，但有些要求光照不严格的品种，虽然没有通过春化处理，亦可在全日照下抽薹开花[4]。杨惠安（l962）认为光照不是影响发育的决定因素，而只是形成营养物质的必需条件。只有温度才是影响发育的主要因素，但温度条件并不是严格的低温，在较高的温度下也可以通过发育而抽薹开花。另外，其发育过程也不是先通过春化阶段，后通过光照阶段[5]。总之，关于萝卜的生长发育特性，虽然在大部分论著中已有定论，但也不是没有值得探讨的地方。

1964—1966年，笔者等曾进行了有关秋冬萝卜的几个实验，当时曾以油印稿进行交流，现虽然过去较长时间，但关于秋冬萝卜生长发育特性的认识，似仍各执一词。重提取部分资料，讨论秋冬萝卜生长发育的温度效应特性，不妥之处，望能批评指正。

1 材料及方法

本文资料只限于1964年的供试品种“露八分”萝卜。

试验分六个播期：6月25日、7月5日、7月15日、7月25日、8月5日、8月15日，重复三次，抪前灌水，合墒播种，注意播种深度的相对一致。

物候观察：定点、定量、定时（10～11时）统计，均以50%的植株达到形态标准为到达日期。出苗期统计到观察地段苗数不再增加为止；出苗后固定200株，观察统计“拉十字”期；三叶期以后每天随机取样l00株（在试验区内间拔），观察统计“破肚”期；生长锥的解剖观察，3～5天随机取样一次（20～30株，个别次数为10株），徒手切片，显微镜下观察统计，显微描绘仪绘图。

温度资料来源于附近的石河子气象站，各物候期的温度统计，除出苗期以外，均从前一物候到达日期的第二天起算；出苗期考虑到地温的变化较气温慢，播种当天的温度影响很大，所以在统计出苗期日平均温度时，把播种当日的温度加了进去。出苗天数仍按常规统计。

关于物候日期的具体统计，以6月25日播种的出苗期为例：28/6出苗792株，29/6出苗1248株，30/6出苗2306株，后观察地段苗数不再增加，2306株的50%为1153株，l248-792=456（株）, 28/6到29/6共出苗456株，每小时平均出苗19株，l153-792=361（株）,361÷19=19（小时）, 19÷24≈0.8（天）,25/6到28/6为3天，再加29/6的0.8天，出苗期共计3.8天。温度统计也只取29/6的80%。

2 观察结果

2.1 秋冬萝卜苗期生长发育的温度效应

苗期包括出苗、“拉十字”“破肚”三个物候期。出苗期是胚根和胚芽的萌发和生长；出苗后到“破肚”前，主要是分化同化器官叶片；幼根“破肚”后肉质根开始膨大，同化器官和贮藏器官同时生长，生长量加大。热量资源对生长发育起明显促进作用。各物候阶段的具体资料见表1。

所有苗期的三个物候期，生育天数都是随着期间日平均温度的升高而减少的，呈很强的直线负回归：出苗期：=9.41-0.234x; “拉十字”期：=17.82-0.467x; “破肚”期：=19.81-0.564x。

期间日平均气温与生育天数的相关系数，出苗期r=-0.9962, “拉十字”期r=-0.9710, “破肚”期r=-0.9955。

关于苗期物候发育的具体温度参数，依方程式（1）进行统计[6]：

在公式（1）中，B为有效低温；A为有效积温；∑t为生育期间的气象积温（日平均温度总和）; n为生育天数。根据实验观测数据∑t和n，利用平均值法或最小二乘法，可以求得B和A两个常数。具体结果见表2。

已知B、A常数，通过公式（1）变换[n=(∑t-A)/B]，可求得各物候期的理论生育天数，和实际观察值相比较，差异极不显著。

2.2 秋冬萝卜的低温感应分析

秋冬萝卜“破肚”以前一直处于相对较高温度环境下，相对高温有利于生长发育。其低温感应发生在“破肚”到花原基出现这一比较慢长的过程中。原始资料见表3。

生育天数随着期间日平均温度的降低而减少，表现出很强的正相关和良好的直线回归，=a+b, =4.48x-57.95, r=0.9834。花芽分化与日平均气温的回归关系见表4。

当df=n-2=4时，t0.01=4.604, t=10.836＞t0.01; F=117.42＞ F0.01=21.20。

从“破肚”到花原基开始分化的天数与期间日平均气温的直线回归关系真实而极显著。日平均温度降低l ℃，花原基提前4.48天出现。在正常季节栽培秋冬萝卜，其低温感应发生在“破肚”到花原基出现这一阶段，花原基出现即标志着低温感应阶段的结束。

关于秋冬萝卜低温感应阶段的温度参数，以公式（2）表达：

式中，n为发育天数；B1为有效高温；A1为低于B1的有效积温；t为期间日平均温度。将公式（2）略加推导变换，即可得到公式（3）：

式中，∑t为发育期间的气象积温。利用最小二乘法或平均值法，通过实验观测数据n和∑t，可以求出B1和A1两个常数。秋冬萝卜“露八分”品种B1=27.74℃, A1=217.72℃。

关于B1和A1两个参数的可靠性，可以通过两个方面来评价：一是估算相对误差为±0.2%，误差极小；二是可以通过公式（2）计算理论天数，和实际值比较，结果见表5。

理论天数和实际观测天数之差的平均数=0.08天，=0.8617, t=0.0928。当自由度等于5, P=0.90时，t=0.132;0.0928＜0.132，理论天数和实际观测天数的差异在90%以上是概率造成的，极不显著。

有效高温B1=27.74℃，说明秋冬萝卜虽有低温感应阶段，但不存在严格的低温界限。

2.3 秋冬萝卜的花芽分化与抽薹

萝卜的生长锥分化过程大致可以分为0～4五级：0级，分化同化器官叶片，叶原基出现；1级，花原基出现；2级，侧芽花原基分化；3级，花柱伸长，花冠组织分化；4级，雌雄芯形成（如图1）。

关于秋冬萝卜花芽开始分化以后的温度效应，因为实验季节的限制，未能全部观察到所有播期花芽分化结束的日期，但根据采收时各播期花芽分化指数的不同，却同样可以看出温度对花芽分化的作用，见表6。

分化指数根据公式I=∑fc/n计算（c为分化级别，f为出现株数，n为检查株数）。以期间日平均温度为x，分化指数为y进行回归分析，结果如式（4）：

相关系数r=0.9971，回归系数b=0.183。花芽分化指数随着期间日平均温度增高而增大，进一步证实了花原基出现，秋冬萝卜的低温感应结束，较高的温度有利于花芽分化的进行。

当花芽分化完成后，只要有比较高的温度，就会抽薹。其中，25/6、5/7两个播期的植株采收时已有部分抽薹，没有抽薹的拨开叶丛也都可以用肉眼看到花蕾。25/6、5/7、15/7三个播期采收时留下了部分植株，到了25/10和后三个播期一块采收时，播期25/6的植株基本上都抽了薹，开了花；播期5/7的植株，13.8%抽了苔；播期15/7也有3.93%的抽薹率。后面的三个播期基本上没有抽薹植株。

3 讨论

3.1 秋冬萝卜的生长发育特性

萝卜的生长发育特性被认为是低温长日照类型，于1～15℃下完成春化阶段，在15～17小时光照条件下完成光照阶段[1]。日本的岩崎（1970）报道，萝卜经过低温春化（5～10℃）以后，可以加速茎顶端的形态变化。顶端原套的层数在春化终了时，由三层变为两层[8]；我国的李曙轩（1979）认为，萝卜、芜菁等为种子感应低温类型的蔬菜，胡萝卜为绿色植株感应低温类型的蔬菜，但它们都要在通过春化以后，在长日照下才开始花芽分化[7]。本实验结果显示，秋冬萝卜存在低温感应阶段，但不存在严格的低温界限，也不能简单地归之为“种子春化型”。秋冬萝卜的低温感应期为“破肚”到花原基出现这一阶段，有效高温为27.74℃，低于27.74℃的有效积温为217.72 ℃。“种子春化型”需进一步观察研究。

关于萝卜的光照反应，我们没有进行严密的实验，新疆石河子九月中旬以后没有15小时以上的光照时间，但15/7播种，9/9花原基出现，十月下旬有部分植株抽薹。秋冬萝卜“长日照”之说，同样存在进一步研究的必要。

3.2 秋冬萝卜当年抽薹原因探讨

秋冬萝卜当年抽薹不论是对产量或以后的储藏都有很大的影响。关于当年抽薹的原因，除了品种本身遗传性的差异而外，主要原因被认为是高纬度、低温、长日照[4]。石河子地处北纬44°19′,7—9月的光照时间变化在14～16小时之间，同一纬度，基本相同的光照条件，分期播种，所有播期都在生育中期开始了花芽分化，但抽薹情况却不尽相同，15/7以前播种都能够抽薹，（抽薹率有别）;25/7以后播种不再抽薹。抽薹的关键是花芽分化开始后持续的较高温度。控制当年抽薹的关键措施是选择适宜播期，适当晚播。

秋冬萝卜通常被认为属二年生作物，头年秋季获得贮藏器管—肥大的肉质根，冬季储存，第二年春季重新栽植，获得种子。由此，有学者认为：各种大型的冬萝卜，秋季播种后要经过150～200天（越冬）才抽薹[7]。其实这完全是人为经济活动的结果，头年秋“低温感应”就已经结束，花芽分化已经完成或即将完成；第二年春季母根栽植后主要表现对“高温”的反应，栽植后开始生长，很快就会抽薹开花。如果把秋冬萝卜春播，小株采种，则它就变为典型的一年生作物了。

3.3 关于统计分析法的讨论

根据分期播种的观测数据和气象资料，进行统计分析，求得作物生长发育的有关温度参数，具有方法简便、不需要复杂设备，利用气象站气象资料减轻了研究工作量，在大田条件下进行，更接近于生产实际，便于推广运用等优点；不足之处是没有排除湿度、光照和其他因素的影响；百叶箱内的温度和田间小气候有一定差异；特别是出苗期没有用地温资料，没有排除播种深度的影响，经验公式（1）没有考虑到“无效高温”的抑制作用，公式（2）（3）没有考虑到“无效低温”的抑制作用等。但在一般年份，这种“无效极限温度”的抑制作用实际上并不存在，或很少存在。相对而言，此统计分析方法仍不失为一种简便易行、值得推广的方法。对此，还需更进一步、更严谨的实验证实。

参考文献

[1] 山东农学院主编．蔬菜栽培学：中卷[M] ．北京：农业出版社，1961.

[2] 户苅义次，等．作物生理讲座，发育生理[M] ．余友浩，译．上海：上海科学技术出版，1964.

[3] 李鸿勋，萝卜春化阶段试验[J] ．园艺学报，1965,4（1）:53-55.

[4] 李盛萱，张怡和．寒地萝卜抽苔与新品种选育问题的研究[J] ．中国农业科学，1964（4）:53-55.

[5] 杨惠安．有关耐寒蔬菜的发育问题[J] ．中国园艺学会论文，1962.

[6] т. д，李森科．植物阶段发育：上册[M] ．涂治，译．北京：财经出版社，1955.

[7] 李曙轩．蔬菜栽培生理[M] ．上海：上海科学技术出版社，1979.

[8] 岩崎文雄．萝卜类的春化处理伴随的生长点部位的形态的、组织化学的变化[J] ．园学杂志，1970,39（1）:63-66.