4.4　近代对立的自然观与进化学说的产生

16世纪以后的西方，自然科学复兴，科学理论也逐渐摆脱抽象的哲学表达形式而逐步具体化。哲学家与自然科学家们也在逐步摆脱宗教束缚，争取思想自由和思想表达的自由。这是一个缓慢的、痛苦的过程，科学与宗教发生冲突，宗教迫害科学家的事件屡有发生。

1. 自然神学

既然宗教扼杀不了科学，神学家企图调和宗教与科学之间的矛盾。19世纪初英国神学家威廉·柏利的著作《自然神学》（Natural Theology）是当时英国流行的自然观的比较全面的表达。柏利声称自然科学支持了神学。自然神学实际上是创世说的新形式，它包含这样的观点：整个自然界是按上帝制定的自然法则调节和安排的、和谐、完美的世界，一切自然现象都从属于使整个自然界保持和谐、秩序、平衡和完美的目的；生物是上帝直接的创造物，生物结构是按照它的功能要求而设计的，因而结构是严格对应于它的功能的；每一种生物都是绝对完美地适应其生存环境的；如果一种生物发生了变异，那也是为了适合于在新环境下生存的目的。自然神学这样的观点不仅充斥于自然科学著作中，也贯穿于政治、经济学著述中。甚至像牛顿和波义耳（Robert Boyle）这样伟大的物理学家也不例外。近代地质学奠基人莱伊尔在其《地质学原理》（Principle of Geology）中也体现了自然神学观点。他认为生物的绝对完善的适应表明环境的决定作用，而环境的这种决定作用显示出是创世主安排了生物与环境之间的协调关系。青年时期的达尔文也持有自然神学的观点，从他在1837年到1838年的环球旅行笔记中可以看出他仍然相信生物的适应是“完善的”，自然界是“和谐的”。自然神学的自然观最明显地表现在对生物适应的解释上，认为每一种生物都是被独立创造出来的，被赋予一定的形态和功能使其适合于在被指定的环境条件下生存。这种“创造”与“安排”体现了某种先验的“目的”。

虽然在18世纪至19世纪的欧洲大陆流行着五花八门的思想观点，但在法国，古生物及比较解剖学权威乔治·居维叶（Geoge Cuvier，1769—1832）的自然观与英国流行的自然神学自然观如出一辙。居维叶在其著作《动物界》（Le Règne Animal）第一卷中有一段话表达了他的目的论观点：“自然历史也有一个合理的原则，这是自然历史特有的原则，自然历史在许多场合下都应用这个原则，这就是‘生存条件’原则，又称为‘最终原因’。任何生物除非将自身结合于其可能的生存条件之中，否则是不可能生存的。每个生物的不同部分必须以这样的方式使其协调，即能使各部分组合成一整体生物，不仅组合其自身，而且还要使其处于与周围环境的相互协调的关系之中；从这些生存条件的分析中常可得出一般的法则，就像在计算和实验中可显示的那些法则。”

在居维叶看来，生物各部分及整体是以最可能好的方式构筑起来的，因而生物结构对其所行使的功能来说是最完善的；生物器官的结构、功能与其生存条件之间是完美和谐的，因而分析生存条件就能得知器官的结构与功能，就像做算术和做实验那样准确无误。

自然神学自然观一直到19世纪中期才逐渐被科学界抛弃。

2. 近代的进化哲学

近代进化理论的开拓者是16世纪至18世纪的一些哲学家。奥斯本指出：“我们研究进化问题的现代方法的基础既不是由早期的博物学家们建立的，也不是由有远见的作家们建立的，而是由一些哲学家们奠定的。”（见Osbom的From Greeks to Darwin）例如，培根（Francis Bacon，1560—1626）、笛卡儿（René Descartes，1596—1650）和康德（Immanuel Kant，1724—1804）等，他们和古希腊的同行们一样，用唯物主义观点和摆脱传统的自由思考去探索生命进化。与古希腊的哲人们不同的是，他们站在近代自然科学的新基础之上，具有较少的模糊性、更多的明确性。

培根是最早提出关于物种可变性问题的。康德则更为明确地提出了“传衍”的概念，他说“许多动物种集合为一共同的结构图案”，物种之间的相似性“说明它们可能是因为来自一个共同祖先，实际上有血缘关系”。当然，这些哲学家们探讨的进化理论仍停留在哲学的思考上，所以我们称之为进化哲学。与康德差不多同时代的博物学家拉马克（Jean-Baptiste Lamarck，1744—1829）虽然提出了比较具体的进化学说，但他的著作中仍然是哲学多于科学，因而他自己也把他的阐述进化学说的主要著作称为《动物学的哲学》（Philosophie Zoologique）。

这些哲学家们起到了启发思想的作用，为后来的进化理论探讨开辟了道路。

3. 进化论的先驱者与最早的进化学说

18世纪后期到19世纪初期是进化学说酝酿时期。在达尔文的《物种起源》问世之前，至少有三个人曾经比较系统地阐述过生物进化观点，他们是乔治·布丰（George Buffon，1707—1788），艾拉斯姆·达尔文（Erasmus Darwin，1731—1802）和让-巴布提斯·拉马克。可以说他们是进化论的先驱者，其中拉马克的进化学说是达尔文之前的影响最大、最系统的进化理论。

（1）布丰和林奈

布丰，法国人，是第一个提出广泛而具体的进化学说的博物学家。他和最后一个物种不变论的权威林奈（C. Linnaeus，1707—1778）是同时代的人。布丰认为物种是可变的，他特别强调环境对生物的直接影响，他认为物种生存环境的改变，特别是气候与食物性质的变化，可引起生物机体的改变。这是布丰进化学说的中心思想。布丰学说中也有一丝自然选择概念的闪现，例如，他认为某些物种的高繁殖率与它们大量的死亡之间有关联。遗憾的是布丰经不起宗教势力的压迫而公开发表了放弃进化观点的声明，这使得他作为进化论先驱者的地位大为逊色。有趣的是，与布丰在进化论立场上的动摇相呼应的是林奈向相反方向的动摇。林奈看到了大量的事实与他所坚持的种不变论相冲突，在晚年终于承认物种是可变的，并怀疑上帝创造万物的说法。他承认新种可以通过杂交产生，在分类学上正确地把全部有乳腺的动物（甚至鸭嘴兽）都列在同一分类单元——哺乳纲。当他把人与猿、猴放在哺乳纲中同一个属的时候，叹道：“这些丑恶下贱的畜牲（猿、猴）是多么像我们呀！”，一个博物学家的科学态度战胜了宗教偏见。布丰的动摇是屈服于教会与世俗传统，林奈的动摇是迫于事实。

（2）艾拉斯姆·达尔文

艾拉斯姆·达尔文是查理士·达尔文的祖父，一位颇为坚定的进化论者。他在其著作中阐述过物种可变的观点和不同类型的生物可能起源于共同祖先的“传衍”的概念。例如，他在其《动物生物学或生命法则》（Zoonomia or the Laws of Organic Life，1794年伦敦出版）一书中写道：“当我们反复思考动物的变态，如从蝌蚪到青蛙；其次再思考人工培育，如饲养马、狗、羊所引起的这些动物的改变；其三，思考气候条件和季节变换引起的动物改变……进一步观察由习性引起的结构改变，如不同地区的人的差异，或由于人工繁殖及胚胎发育期受到影响而引起的改变，种间杂交和怪异生物的出现；其次，当我们观察到所有的温血动物的构造的基本的统一型式时——促使我们得出这样一个结论，它们似乎都是从一种活的丝体产生出来的……所有的温血动物起源于一种活的丝体。”老达尔文这段话既指出了物种的可变性，又表达了不同生物有共同祖先的“传衍”的概念，虽然所谓“活的丝体”纯粹是猜想。老达尔文还在他的那本著作中阐述过“获得性状遗传”的见解。他写道：“所有的动物都曾经历转变，这种转变一部分是由于自身的努力，对快乐和痛苦的回应。许多这样获得的形态及行为倾向于遗传给它们的后代。”这可以说是在拉马克之前或与拉马克几乎同时提出的拉马克主义原理。

（3）拉马克

拉马克是法国伟大的博物学家，早年当过兵，参加过资产阶级革命，后来从事植物学、动物学和古生物学研究。1809年发表了《动物学的哲学》（Philosophie Zoologique），先于达尔文50年提出了一个系统的进化学说。赫克尔（E. Haeckel，德国生物学家）称拉马克这本书是对传衍理论的第一个连贯的、彻底的、逻辑性的阐述。拉马克学说中包含有布丰的观点和老达尔文的观点，但比二者的阐述更系统、更完整。

拉马克学说的基本内容和主要观点可以归纳如下：

① 传衍理论。他列举大量事实说明生物种是可变的，所有现存的物种，包括人类都是从其他物种变化、传衍而来。他相信物种的变异是连续的渐变过程，并且相信生命的“自然发生”（由非生命物质直接产生生命）。

② 进化等级说。他认为自然界中的生物存在着由低级到高级，由简单到复杂的一系列等级（阶梯）。生物本身存在着一种由低级向高级发展的“力量”。他把动物分成6个等级，并认为自然界中的生物连续不断地、缓慢地由一种类型向另一种类型，由一个等级向更高等级发展变化。拉马克描述的进化过程是一个由简单、不完善的较低等级向较复杂、较完善的较高等级转变的进步性过程。迈尔把这种进化称为“垂直进化”（vertical evolution），因为这种进化是在时间向度上展开的，没有物种形成（横向分支），也没有物种绝灭的单向过程（Mayr，1983）。拉马克实际上不承认物种的真实存在，认为自然界只存在连续变异的个体，也不承认有真正的物种绝灭；他认为生物的显著改变使得它与先前的生物之间的联系不能辨认了，这样的情况是有的。

③ 进化原因——强调生物内部因素。与布丰不同，拉马克不太强调环境对生物的直接作用，他只承认在植物进化中外部环境可直接引起植物变异。他认为环境对于有神经系统的动物只起间接作用。拉马克认为环境的改变可能引起动物内在“要求”的改变，如果新的“要求”是稳定的、持久的，就会使动物产生新的习性，新的习性会导致器官的使用不同，进而造成器官的改变。拉马克所说的动物内在“要求”似乎是动物的欲望，以致后人认为拉马克学说带有活力论（vitalism）的色彩。拉马克又进一步把他的关于动物进化原因的解释概括为如下两条法则：

a. 不超过发育限度的任何动物，其所有使用的器官都得到加强、发展、增大；加强的程度与使用的时间长短呈正比。反之某些不经常使用的器官就削弱、退化以至于丧失机能，甚至完全消失。这就是所谓的“器官使用法则”或“用进废退”法则。

b. 某种动物在环境长期影响下，甲器官频繁使用，而乙器官不使用，结果使一部分器官发达，而另一部分器官退化，由此产生的变异如果是能生育的雌、雄双亲所共有，则这个变异能够通过遗传而保存。这就是被后人称为“获得性状遗传”的法则。

关于“器官使用法则”，拉马克在其著作中列举了许多例子。如脊椎动物的牙齿与食性的关系；草食兽咀嚼植物纤维经常使用臼齿，因而臼齿发达；食蚁兽、鲸鱼不大用牙齿咀嚼，因而齿退化。又如鼹鼠因生活于地下不需使用眼睛，因而眼退化；不大飞翔的昆虫及家禽，其翅退化；水鸟由于用足掌划水时经常用力张开足趾，使足间皮肤扩张而形成蹼；长颈鹿因经常引伸颈部取食高树枝叶而发展出长颈；比目鱼在水底总是努力使双目向上看而使双目位置移向一侧等等。这些例子表面看来是“符合”他的“用进废退”法则的，但解释是肤浅的，经不起深究。“获得性状遗传”法则自19世纪末到现在仍是争论的问题。

总的说来，拉马克的进化学说中主观推测较多，引起的争议也多。但他的学说比布丰及老达尔文的更系统、更完整、内容更丰富，因而对后世的影响更大些。多数学者认为拉马克学说是达尔文以前的最重要的进化学说。

布丰、老达尔文和拉马克都是向当时占统治地位的“创世说”及“种不变论”的传统自然观的挑战者，其学说的共同中心思想是：物种是可变的；每个物种都是从先前存在的别的物种传衍而来；物种的特征不是上帝赋予的，而是由遗传决定的。

4. 居维叶和圣·喜来尔的论战及目的论的衰落

在18世纪至19世纪进化论与创世说的对立斗争中，布丰、老达尔文和拉马克动摇了创世说的第一道阵线，即批驳和否定了种不变论。但创世说的第二道阵线——目的论却不大容易被突破。对目的论的批判和进攻是从一场大论战开始的。

1830年前后，法国古生物学家及解剖学权威居维叶和新一代的博物学家乔弗罗依·圣·喜来尔（其全名是Etienne Geoffroy Saint-Hilaire，1772—1844；简称为圣·喜来尔）进行过一场论战，这是新思想向旧教条的挑战，论战的主题是关于对生物适应的解释。在这次论战中虽然居维叶因其在学术界的威望而在表面上获胜了，但论战本身却唤起了反目的论的新思想的兴起。此后，目的论走下坡路，在生物学中逐渐被摒弃。

居维叶认为生物的适应是绝对完善的，生物体就像钟表一样精密、准确、谐调，结构与功能严格对应，像钟表那样每个部件（器官）都是为一定的功能目的而设计的，各个部件又是按最合理的方式组合成整体的，而生物整体是适应一定的环境条件的。按居维叶的观点来推论，则：① 不存在无功能的（无用的）器官；② 不存在功能不完善的器官（相信上帝的智慧）；③ 器官在结构上的相似只能是由于所执行的功能相似，而功能的相似只能是因为生存条件的相似。因而引出了所谓的“生存条件原理”（principle of the condition of existence），即生存条件决定生物的结构，结构对应于一定功能。居维叶的生存条件原理包含合理的成分，例如，生物同功器官或趋同型（convergent homomorphy），表明环境条件、器官功能与器官结构三者之间存在着联系。但居维叶把这个“生存条件原理”变成了目的论的教条，那个时期的许多博物学家都不同程度地信奉这个教条。例如，在解释生物在地史时期的更替时认为，鱼类、两栖类、爬行类、哺乳类在地史上相继出现（依据化石在地层中的分布）是因为适合于各门类动物生存的环境条件在地史上是相应地先后出现的。

圣·喜来尔站在对立面，反对用功能的要求来解释器官结构，认为功能与结构并非总是对应的，例如，像动物的“萌芽器官”（正在形成中的器官或尚未完善到能行使功能的器官）和“残留器官”（退化了的、丧失功能的器官）。他认为所有的动物躯体是由基本上相似的结构单元组成的，一种动物的特殊结构不应当用功能目的解释，而应在与其他动物相应结构的关联中找到解释。例如，将人的上肢与马、蝙蝠、鲸的前肢做比较，可以看出它们的功能虽不同，但骨骼的基本结构相似，表明它们之间有关联，有“统一的构型”（图4-2）。可惜圣·喜来尔没有从传衍的概念来解释何以存在这种关联。

原型说认为器官不是为一特定的功能目的而设计的，而是按某种“统一构型”（原型）设计的。由原型概念发展到后来的同源（homology）概念：不同动物的不同功能的前肢确有“共同的构型”，这种共同性来自共同祖先。h，肱骨；r，桡骨；u，尺骨；c，腕骨；m，掌骨；p，趾骨

其后不久，对“生存条件原理”的批评越来越多。例如，卡朋特（William B. Carpenter）在其1839年出版的著作《普通和比较生理学原理》（Principle of General and Comparative Physiology）中反对关于生物在地史中替代问题的目的论的解释。按当时流行的居维叶的“生存条件原理”，当地球历史上出现一种新的环境条件时，就会有专门适应这种新环境的生物产生出来，因为按居维叶的观点，各种生物都是为一定的环境条件专门“设计”和“创造”的。欧文（Richard Owen）进一步发展了圣·喜来尔的关于“统一构型”的思想，提出了“原型”（archetype）概念。欧文在其1849年出版的《论前肢的性质》（On the Nature of Limbs）一书中反驳了居维叶的结构-功能对应的目的论解释，他的结论是：不同种类动物的不同功能的前肢是按照统一构型，即原型建造的。但是，卡朋特和欧文并没有完全摆脱造物主或上帝，只是把特殊的个别的创造变为按“原型”来创造万物。反目的论的学者中一些人后来成为反进化论者，例如，欧文。

5. 从原型概念到分支概念

圣·喜来尔和欧文从不同种类动物结构的相似性中发现了统一构型或结构的共同原型，以此来证明生物体不是为了特殊目的和特定功能来建造的，而是按原型建造的，即按同一原型创造不同种类。

其实，型的概念可以溯源到柏拉图的模（eido）概念。型是许多物种共同特征的抽象组合，是虚的。原型概念强调了生物结构的统一性，但形态学家、分类学家却更重视同一原型之内的歧异性。

那么，原型的内部如何发生歧异的呢？分类学家和形态学家提出了分支（branching）概念和与之相伴随的发育（发展）概念。由一个原型通过发育或发展（引进时间因素）而发生分支，这就是同型之内的歧异性的来源。例如，辐射对称动物、软体动物、节肢动物和脊椎动物各有其原型（起点），通过发育或发展而各自产生分化、歧异和特化（分支）。同一原型内的各类型有共同起源（起点），属于同一原型的某一类型可以转变（通过发展）为另一类型，但不能转变到别的原型范畴内（图4-3）。

由统一的原型，通过分支而产生歧异（用以解释生物多样性）。例如，由脊椎动物原型通过分支而产生若干亚原型，并进而分化为不同的动物。达尔文把原型概念修正为“同祖”，将分支概念修正为“性状分歧”，将分支过程看作是“有变化的传衍”，这就是系统发生概念

不连续的、各自孤立的各物种因分支和发展而部分地连接起来了，生物界的统一性与歧异性统一起来了。这是认识上的巨大进步，然而距真理还差一步：还没有摆脱创世的上帝！

达尔文把原型概念修正为“同祖”，把分支看作是“性状分歧”，把分支过程看作是“有变化的传衍”（descent with modification），这就是系统发生（phylogenesis），这是个重要的进化概念。

6. 灾变说与均变说的对立

18世纪晚期到19世纪初，从各时代地层中发现了大量的各种形态的生物化石，这些化石与现代生物既相似又不同，表明在地球历史上生存过许多现今已不存在的物种。圣经不能解释这些物种绝灭的事实，虽然《创世记》中说曾发生过洪水，但又说每一物种在洪水之后又复活了，并无绝灭之说。为了解释古生物学的发现而又不违背圣经，于是就有了所谓的“灾变说”（catastrophism）。按照灾变说的说法，地球历史上周期性地发生大规模的、突发的、原因不明的灾难事件，在每一次灾难之中原来的生物种类都全体绝灭了，灾难之后占据地球表面的是新创造出来的生物，即周期性的灾难和周期性的生物更替。居维叶被认为是灾变说的代表，他在1812年出版的著作《四足兽骨化石的研究》（Rescherches sur Les Ossemens Fossiles de Quadrupèdes）中写道：“在这时期，生命常受这些可怕事件所害，无数生物成为这种灾难的牺牲品：一些生活于干旱陆地的生物被洪水吞没；当海底突然再抬升起来时，生活于海中的生物则被搁浅；整个生物种类全被毁灭，只留下少数残余，博物学家们偶然能找到它们。”（转引自Denton，1985）

许多地质现象与化石记录被当作灾变的证据。但若对照圣经，灾变说也难圆其说。例如，《创世记》中说上帝是在6天之内创造万物的，在这么短时间内如何发生多次的灾难，多次的创造？于是又有一些填隙补漏的变通的说法。当时的自然科学总是围绕圣经转，可见要摆脱宗教的思想束缚有多难！

与灾变说对立的是“均变论”，我们在第三章已提到过。1830年莱伊尔发表了他的《地质学原理》第一卷，此书全名叫作《地质学原理，以现在起作用的原因来解释地球表面先前变化的一个尝试》（Principle of Geology，Being an Attempt to Explain the Former Changes of the Earth's Surface, by Reference to Caused Now in Operation）。正如该书书名所示的含义：现在发生和进行着的地球表面微小的地质变化的原因，也正是地球历史上大的地质变化的原因；只要这些变化是连续的、恒定的、持久的，在长时间里必定产生大的地质改变。在那个时候，均变说不受重视，但均变说不仅奠定了现代地质学的科学基础，而且对创世说也是一个很厉害的打击。均变说对达尔文的影响很大。

7. 历史循环观点与历史进步观点之对立

18世纪至19世纪初期，在生命历史是否有方向这个问题上有两种对立的观点。实际上，进化是否有方向也是进化论中长期争论的问题。

莱伊尔认为地球历史是周期性循环的，生命历史也和地球的循环周期相应地循环。莱伊尔继承了赫顿的观点。赫顿认为地球上的变化是无向的，历史是“既无开端的痕迹，也无终止的前景”（Stanley，1979）。按历史循环观点，地球上的环境是周期性重复：冷变暖、暖变冷；陆变海，海变陆；同类生物也会重复产生，消失了的种类又会再出现。这是和现代的进化概念相悖的。

那时候站在对立面的是历史进步观点，如亚当·塞德维克（Adam Sedgwick）、威廉·巴克兰（William Buckland）。他们接受拉马克的观点，认为地球环境和生物都经历了有向的发展过程，地质历史上各时期的环境适合于逐渐复杂的、高级的生物的生存。

通过上面的回顾我们大体上可以了解到，从16世纪到19世纪上半叶是自然科学逐渐摆脱神学束缚而争取独立的时期，是新思想、新自然观向旧思想传统抗争时期，是自然科学新学说萌生时期，是人类思想革命酝酿时期。直到19世纪中期，才由达尔文最终完成了这场使科学完全摆脱神学而独立的思想革命。这期间出现过许多对立的观点与学说，每一个新学说的提出几乎都伴随一场争论，每一次争论都使人类对自然的认识前进了一步。有些历史上的争论问题，例如，关于灾变和关于环境与生物进化是否有向，又以新的形式被提出，引起现代的新的争论。