4.6　达尔文以后的进化理论的发展

冯·贝尔（K. E. von Baer）曾指出，新理论出现之初往往被轻视而受冷遇，继而被作为“异端”而受攻击和反对，最后则被当作教条而信奉。一个理论走到最后一步，即被奉为教条时，它的生命就将结束了。科学哲学家们认为，科学的发展就是新理论替代旧理论的过程，新理论被证实也同时意味着旧理论被否定和被摒弃。

有人认为达尔文学说已经变成教条而死亡了，也有人认为达尔文学说已经或即将被新理论取代。然而事实是达尔文学说既没有成为教条而死亡，目前也没有任何新理论能完全取代它。达尔文学说自诞生以来就不断地被修正、改造和更新。

达尔文学说形成于生物科学尚处在较低水平的19世纪中期，那时遗传学尚未建立，生态学正在萌芽，细胞刚被发现。作为生物科学最高综合的进化论，它随着生物科学的发展而不断显露出矛盾、问题、错误和缺陷，理论本身就不断被修正和改造。达尔文学说经历了两次大修正，并且正经历第三次大修正。

20世纪初，魏斯曼（A. Weismann）及其他学者对达尔文学说做了一次“过滤”，消除了达尔文进化论中除了“自然选择”以外的庞杂内容，如拉马克的“获得性状遗传”说、布丰的“环境直接作用”说等，而把“自然选择”强调为进化的主因素，把“自然选择”原理强调为达尔文学说的核心。经过魏斯曼修正过的达尔文学说被称为“新达尔文主义”。这是第一次大修正。

第二次大修正是由于遗传学的发展引起的对“自然选择”学说本身以及与其相关的概念（如适应概念、物种概念）所做的修正。20世纪初由于孟德尔（G. Mendel）被埋没的研究成果的重新发现以及底弗里斯（De Vries）、摩尔根（T. Morgan）及其他遗传学家对遗传突变的研究，使得“粒子遗传”理论替代了“融合遗传”的传统概念。20世纪30年代群体遗体学家又把“粒子遗传”理论与生物统计学结合，重新解释了“自然选择”，并且对有关的概念做了相应的修正，例如，对适应概念的修正。群体遗传学家用繁殖的相对优势来定义适应，适应程度则表现为个体或基因型对后代或后代基因库的相对贡献——即适应度（fitness），用这样的新概念替代了达尔文原先的“生存斗争，适者生存”的老概念。适应与选择不再是“生存”与“死亡”这样的“全或无”的概念，而是“繁殖或基因传递的相对差异”的统计学概念。这是十分重要的修正，这一修正使得经常被用于社会政治目的的“生存斗争”口号失去了科学基础。此外，对达尔文的物种概念、遗传变异概念也作了修正。这个时期对进化理论作出重大贡献的有遗传学家、生物系统学家、古生物学家等，他们综合了生物学各学科的成就和多种进化因素，建立了现代的进化理论，赫胥黎（Huxley，1942）称之为“现代综合论”（the modern synthesis）。

达尔文学说通过“过滤”（第一次修正）和“综合”（第二次修正）而获得了发展。当前，达尔文学说正面临第三次大修正。这一次修正可以说主要是由古生物学和分子生物学的发展引起的：古生物学家揭示出大进化的规律、进化速度、进化趋势、种形成和绝灭等，大大增加了我们对生物进化实际过程的了解；分子生物学的进展揭示了生物大分子的进化规律和基因内部的复杂结构。宏观和微观两个领域的研究结果导致了对达尔文学说的如下修正：

① 古生物学证明大进化过程并非“匀速”“渐变”的，而是“快速进化”与“进化停滞”相间的；

② 大进化与分子进化都显示出相当大的随机性，自然选择并非总是进化的主因素；

③ 遗传学的深入研究揭示出遗传系统本身具有某种进化功能，进化过程中可能有内因的“驱动”和“导向”。

但是，关于进化速度、进化过程中随机因素和生物内因究竟起多大作用、起什么样的作用问题尚在争论之中，这一次大修正尚未完成。

从达尔文学说的历史命运可以看出，科学理论的替代并不只是简单的新理论对旧理论的否定和排斥，修正发展可能更为常见。某一学科的发展往往以某个中间层次为起点，向微观和宏观两个方向扩展和深入，而相关的科学理论也随着这种扩展和深入不断获得新的信息，并随之不断地被修正、更新和改造。这就是科学理论的“发展式替代”，旧理论被修正、改造为新理论。达尔文的“自然选择学说”是建立在对生物个体层次的认识基础上的，随着生物科学和古生物学向微观和宏观层次的深入和扩展，必然要对它作相应的修正和改造。基础学科的综合理论大体都有这样的经历，这类理论总是随着基础学科的发展而发展，争论不停息，理论本身的演变也不会停止。

人类对自然历史的认识过程本身也是一个不断修正和发展的过程。从林奈到达尔文，从居维叶的“灾变论”到“新灾变论”（图4-5），是一个曲折的认识过程。

拉马克式进化：阶梯式向上的、无分支的（垂直）进化；直道进化（orthogenesis）：单向的直线进化；达尔文式进化：多向的分支进化（垂直进化+水平进化）；种不变论（林奈）：连续的永恒不变的自然界；灾变论（居维叶）：多次绝灭与多次创造的不连续的自然历史；新灾谈论：既连续又不连续的自然历史