大脑皮质运动区是人类运动控制的最高层次。概而言之，大脑皮质通过皮质脊髓束和皮质脑干束，直接或间接地影响脊髓运动神经元，控制躯体运动。

通常，根据大脑皮质不同的输入-输出和特点，结合其功能，可大致分为运动皮质（motor cortex）、感觉皮质（sensory cortex）和联合皮质（association cortex）。运动皮质主要是由初级运动皮质（primary motor cortex）和前运动区（premotor area，或称次级运动区）构成。

位于中央前回相当于Brodmann第4区（图6-21）。主要参与肢体远端运动的控制。初级运动皮质神经元的活动和肌肉活动之间有比较直接的联系，对运动的执行非常重要。刺激初级运动皮质引起特异性的运动，所需刺激的阈值最低。损伤灵长类的初级运动皮质可引起肌肉瘫痪。

由辅助运动区（supplementary motor area）和前运动皮质（premotor cortex）组成。次级运动区位于中央前回相当于Brodmann第6区，主要参与肢体近端运动的控制。辅助运动区位于初级运动皮质之间，位于第6区皮质的内侧部分；而前运动皮质位于第6区皮质外侧部分。次级运动区和肌肉之间有更多的突触联系，在功能上比较复杂。刺激次级运动区也可引起运动，但所需刺激较强，且引起的运动多为复杂的运动。损伤次级运动区则只引起较不显著和较特殊的运动障碍。

运动皮质的分层和感觉皮质不同，在运动皮质中缺乏颗粒细胞层（第Ⅳ层），所以运动皮质也称为非颗粒细胞层（扣带运动区例外）。

运动皮质中的神经细胞可分为两类：锥体细胞和非锥体细胞。锥体细胞是主要的传出神经元。其特征是具有向皮质表面伸展的顶树突，大部分大锥体细胞轴突投射至皮质下结构。而小锥体细胞轴突留在皮质内。在第Ⅱ、Ⅲ层中锥体细胞投射至其他皮质区，位置较浅的锥体细胞投射至同侧皮质（如辅助运动区、前运动皮质、中央沟后的感觉皮质），位置较深的锥体细胞经胼胝体投射至对侧皮质；向皮质下结构的投射主要起源于第Ⅴ层的锥体细胞，皮质脊髓神经元发自第Ⅴ层的深部，其中包括最大的锥体细胞即贝茨（Betz）细胞。较浅的第Ⅴ层锥体细胞投射于延髓、脑桥和红核，其中最大的第Ⅴ层锥体细胞投射于纹状体。第Ⅵ层锥体细胞投射于丘脑，它们也有上行轴突侧支至皮质的各层。

非锥体细胞包括星形细胞、篮状细胞和颗粒细胞。有相当数量非锥体细胞属于抑制性神经元。

运动传导通路是指从大脑皮质至躯体运动和内脏活动效应器的神经联系，由上运动神经元和下运动神经元两级神经元组成。上运动神经元为位于大脑皮质的投射至脑神经一般躯体和特殊内脏运动核及脊髓前角运动神经元的传出神经元。下运动神经元为脑神经一般躯体和特殊内脏运动核和脊髓前角运动神经细胞。躯体运动传导路主要为锥体系和锥体外系。

锥体系上运动神经元由位于中央前回和中央旁小叶前部的巨型锥体细胞（Betz细胞）和其他类型的锥体细胞以及位于额，顶叶部分区域的锥体细胞组成。上述神经元的轴突共同组成锥体束，其中，下行至脊髓的纤维束称皮质脊髓束；至脑干内一般躯体和特殊内脏运动核的纤维束致皮质核束（图6-22）。

皮质脊髓束由中央前回上中部和旁中央小叶前中部等处皮质的锥体细胞轴突集中而成，经内囊下行到中脑腹侧，分散地穿过脑桥核，在延髓集合成延髓锥体继续下行于延髓和脊髓交界处，在锥体下端约75%~90%的纤维交叉至对侧，形成锥体交叉，交叉后的纤维继续于对侧脊髓侧索内下行，称皮质脊髓侧束。此束沿途发出侧支，逐节终止于前角细胞，主要支配四肢肌。在延髓锥体，皮质脊髓束中小部分未交叉的纤维在同侧脊髓前索内下行，称皮质脊髓前束，该束仅达上胸节，并经白质前连合逐节交叉至对侧，终止于前角运动神经元，支配躯干和四肢骨髓肌的运动。皮质脊髓前束中有一部分纤维始终不交叉而终止于同侧脊髓前角运动神经元，主要支配躯干肌。所以，躯干肌是受两侧大脑皮质支配，而上、下肢肌只受对侧大脑皮质支配，故一侧皮质脊髓束在锥体交叉前受损，主要引起对侧肢体瘫痪，躯干肌运动不受明显影响，在锥体交叉后受损，主要引起同侧肢体瘫痪。皮质脊髓神经元对脊髓α运动神经元有强烈的兴奋性影响。在支配肢体远端的运动神经元上产生的EPSP比在肢体近侧肌肉的运动神经所产生的EPSP大。

实际上，皮质脊髓束只有10%~20%的纤维直接终止于前角运动神经元，大部分纤维须经中间神经元与前角细胞联系。

皮质核束主要由中央前回下部的锥体细胞的轴突集合而成。皮质核束也经内囊下行到中脑腹侧，由此向下陆续分出纤维，终止于双侧脑神经运动核。面神经核支配面下部肌神经元细胞群和舌下神经核，只接受对侧皮质核束纤维的终止。两者发出的纤维分别支配同侧面下部的面肌和舌肌。因此，除面神经核下部和舌下神经核只接受单侧（对侧）皮质核束支配外，其他脑神经运动核均接受双侧皮质核束纤维。

是指锥体系以外影响和控制躯体运动所有传导路径，其结构十分复杂，包括大脑皮质（主要是躯体运动区和躯体感觉区）、纹状体、背侧丘脑、底丘脑、中脑顶盖、红核、黑质、脑桥核、前庭核，小脑和脑干网状结构等以及它们的纤维联系。锥体外系的纤维最后经红核脊髓束、网状脊髓束等下行终止于脑神经运动核和脊髓前角运动细胞。人类锥体外系的主要功能是调节肌张力、协调肌肉活动、维持体态姿势和习惯性动作（如走路时双臂自然协调地摆动）等。锥体系和锥体外系在运动功能上是互相依赖不可分割的一个整体，只有在锥体外系保持肌张力稳定协调的前提下，锥体系才能完成一切精确的随意运动，如写字、刺绣等；而锥体外系对锥体系也有一定的依赖性，锥体系是运动的发起者，有些习惯性运动开始是由锥体系发起的，然后才处于锥体外系的管理之下，如骑车、游泳等。

1）皮质-纹状体-皮质环路：额叶、顶叶-尾状核-苍白球内侧部-丘脑腹前核-丘脑腹前核和腹外侧核-大脑皮质运动区。

2）纹状体-黑质环路：纹状体与黑质致密部之间有往返的纤维联系。

3）苍白球-底丘脑核环路

1）皮质-脑桥-小脑-皮质环路（图6-23）。

2）额、顶、枕、颞叶-额桥束，顶枕颞桥束-脑桥核-对侧小脑中脑-新小脑皮质-齿状核-小脑上脚-对侧丘脑腹外核-大脑皮质运动区。

大脑皮质运动区接受三方面来的传入，即来自外周、小脑和基底核（苍白球）传入。①来自外周传入：经过脊髓到达背部丘脑的腹后外侧核吻部（VPLo）和腹外侧核尾部（VLc），再投射到初级运动皮质。②来自小脑的传入：从齿状核头端来的纤维，经过背侧丘脑VPLo和VLc，也到达初级运动区。从齿状核尾端来的纤维，经由丘脑X区中转投射至前运动皮质。③来自苍白球及黑质的传入冲动，则经过背侧丘脑腹外侧核吻部（VLo）核投射至辅助运动区。此外，运动皮质还接受同侧和对侧皮肤的投射。

由此可见，初级运动皮质及次级运动区各自从不同的丘脑核接受传入，这些通路互不重叠。基底核和小脑齿状核的尾端部分只能通过辅助运动区和前运动皮质的中介，才能将信息传递于初级运动皮质（图6-24）。

此外，背侧丘脑的髓板内侧核和网状核也发出纤维投射到运动皮质，这些纤维的功能可能参与调节大脑皮质神经元的兴奋性。

运动皮质神经元通过各种感觉传入途径。接收关于运动的实际执行情况的信息。大多数运动皮质神经元也有周围受野。在清醒猴，皮质神经元可被关节移动所兴奋，对皮肤触觉、深部感觉、视觉、听觉等多种刺激起反应。

运动皮质神经元的传入和传出有密切的关系。运动皮质神经元接受它所控制的肌肉内的感受器的传入信息，和脊髓运动元接受同名肌的肌梭的传入的情况十分相似，这表明可能存在一个经过运动皮质控制肌肉收缩的长反馈环。这一反馈路径将帮助运动中的肢体克服运动过程中发生的障碍。例如，当运动由于负载增加而滞后时，肌梭的初级末梢的传入放电增加。这不仅通过脊髓引起牵张反射。而且将运动皮质神经元的放电增加，从而经神经元增加肌肉收缩，以克服增加的负载。

早年采用观察电刺激皮质能否引起运动的方法，确定初级运动皮质是按躯体定位组织的（图6-25），初级运动皮质内躯体各部位肌肉代表区公布特点主要有三。

即一侧运动皮质主要支配对侧躯体的运动。但头面部肌肉的运动，除面神经支配的下部面肌和舌下神经支配的舌肌主要受对侧支配外，其余多数是双侧支配的，如咀嚼肌、喉肌及上部面肌。

即运动皮质的一定区域支配一定部位的肌肉，其定位分布与感觉区类似，呈倒置分布，即在4区内侧近中线部位是下肢代表区，向外侧依次为躯干、前臂、手指，最外侧靠近外侧沟处为面部和舌代表区。而头面部内部的安排仍为正立位。

即运动越精细、复杂，皮质相应运动区面积越大，如手与手指所占皮质面积几乎与整个下肢所占皮质面积相等。

近年来利用磁共振成像、正电子发射断层扫描等脑影像学新技术的研究有一些新的发现：①拇指、示指运动和上臂肌肉收缩时在初级运动皮质各有2个激活区，分别位于4区皮质的前部和后部；②面部、手、手臂和腿运动时，在初级运动皮质上激活区的中心位置虽然和传统的躯体定位组织的排列相符，但相邻身体部分运动时的激活区却有高度的重叠，如拇指、示指、中指、环指和腕部的代表区互相有40%~70%的重叠，当一个手指运动时出现好几个激活区；③身体部位的代表区并不是固定不变的，它们的位置和大小常随运动学习而改变。

可见，身体的运动在运动皮质的代表区在很大程度上是互相重叠交叉在一起的，分散在相当大区域内的许多皮质神经元群的协同活动是运动的基础。

通过初级运动皮质神经元放电活动的观察表明，初级运动皮质在运动的控制中起重要作用，并有可能通过肌力和运动方向编码。

采用操作式条件反射的方法训练猴子，记录运动皮质单个神经元的活动和肌电活动，观察神经元的活动和运动的关系，结果表明初级运动皮质神经元的活动出现在运动有关肌肉的肌电活动前10~100ms；也有实验表明，运动皮质和小脑神经元开始活动的时间在运动开始前数百毫秒之内，两者有很大的重叠。说明初级运动皮质确实是参与发起运动的。

初级运动皮质有可能通过肌力和运动方向编码。

实验结果证明，大多数初级运动皮质神经元的放电频率和肌力的大小呈正相关。采用“锋电位触发平均”方法证明，一些直接与脊髓运动神经元有突触联系的运动皮质神经元的放电，可以易化肢体肌肉的肌电活动。而且它们的放电频率和所需产生或维持的肌力相关。有少数初级运动皮质神经元的放电活动还和肌力的改变速度有关。

初级运动皮质神经元和运动的方向有关，以向目标点进行运动为“最适宜”的运动方向，即向“最适宜”的运动方向运动时，运动皮质神经元放电频率最高；而运动逐渐由“最适宜”的运动方向偏离时，运动皮质神经元放电频率逐渐降低；当运动向相反方向运动时，运动皮质神经元放电停止。

通常，运动的方向不是由个别神经元而是由一群神经元的活动决定的。从运动皮质同时记录数个神经元在运动时的放电时，经适宜的加权处理后，数个神经元的放电的平值，比其他任何一个神经元的放电更接近肌力变化的时程、肢体位置变化的轨迹和肌力改变的速度。

次级运动区（辅助运动区和前运动皮质）都有纤维投射到初级运动区，而且接受来自后顶叶皮质和前额叶联络皮质的纤维。辅助运动区和前运动皮质在协调和计划复杂的运动中起着重要作用。

辅助运动区在运动的编程和运动控制等许多方面具有重要作用。其中前辅助运动区与较高层次的运动控制有关，而新辅助运动区则与较为简单的运动任务有关。

在运动学习过程中受试者的前辅助运动区被激活，而在学会后的执行过程中则只有新辅助运动区被激活。

辅助运动区在多种运动任务的准备阶段就开始活动，即它和运动的准备有关。但是，最近用正电子发射断层扫描技术的实验证明，除辅助运动区外，其他运动皮质区域也对运动的准备有贡献。

前运动皮质主要接受后顶叶皮质的投射，然后发出大量纤维投射至发出内侧下行系统（特别是网状脊髓系统）的脑干部位，它也有纤维投射至控制躯干中轴及近侧肌肉的脊髓部位。因此，前运动皮质可能主要参与控制躯干中轴的肌肉及肢体近侧肌肉的活动，在躯干和手臂朝向目标的运动中起作用。

在前运动皮质中，这种和设置相关的神经元比在初级运动皮质中的数量多，说明前运动皮质在运动的准备中起一定作用。

运动准备过程的重要步骤之一，是通过各种感觉传入通路获得关于外界物体（包括运动的目标）在空间位置上相互关系的信息，并将此与躯体和位置联系起来，这是运动编程的基础之一，后顶叶皮质在这个过程中可能起一定作用。

人的后顶叶皮质包括5区、7区、39区和40区。5区接受躯体感觉皮质和前庭系统的投射，得到肢体和头部在空间的位置的信息。它还接受前运动皮质和边缘系统的投射，以得到关于运动的计划和动机状态的信息；7区主要和关于物体在空间中的位置的视觉信息加工有关。在7区中，视觉信息可从5区投射来的躯体感觉信息相整合。7区投射至前运动皮质和小脑外侧部。

通常，左侧后顶叶皮质主要和语言文字信息的加工有关，而右侧后顶叶皮质则与空间位置信息的加工有关。

综上所述，初级运动皮质神经元的活动和运动时肌力的大小编码有关，而运动方向则可通过运动神经元群体的活动来编码；而辅助运动区、前运动皮质和后顶叶皮质等皮质区域的神经元的活动，主要在复杂运动的编程、运动的准备、整合感觉信息与运动的联系等方面起着重要作用。