2 莱尼燧石层的秘密

从已有的化石记录来看，裸蕨植物出现于4亿多年前的志留纪晚期，在早、中泥盆世盛极一时，这段时期也因此被称为“裸蕨植物时代”。但进入中泥盆世后，它们和其他门类的植物相反，不仅再没有产生重要的新类型，而且在陆生植物中的优势地位也逐渐衰落，到了距今3.6亿年前的晚泥盆世之初，终于衰亡殆尽——裸蕨植物时代也就此宣告结束。

虽然裸蕨的总共生存时间只有6,000多万年，但其衍生的种类却非常多，形式也极为复杂。通常认定，裸蕨植物可能并不代表植物界的一个自然分类单元，而是一个内容极其庞杂的大类群。它们的进化程度相近，形态可以相提并论，鼎盛时期也差不多。已知的裸蕨植物大致分为三种类型：莱尼蕨型、工蕨型和裸蕨型。

其中，莱尼蕨型是最早出现的原始类型。代表植物莱尼蕨，其化石发现于晚志留纪地层中，是裸蕨植物中保存最完好和研究最深入的代表。20世纪初，人们在苏格兰中部莱尼村附近发现了燧石层，其中有许多圆形结构。起初人们认为这是火山活动产生的含气泡的矿物质，后来通过对切片进行进一步的观察，才发现这种结构是石化的植物茎干。莱尼燧石层形成的地方属于古老的火山活动区，由于火山活动的影响，致使这里周期性地被富含矿物质的海水淹没，矿物渗透到死亡的生物体内，形成了大量的化石。很多其他的植物、动物以及真菌均和莱尼蕨一样，被完好地保存了下来。这里的化石保存完好程度简直令人吃惊，完全可以看作是一个天然的古生物博物馆——不仅植物体的一般形态结构保存得异常完好足以用来分类研究，甚至于像气孔和孢子囊这样精致细微的结构也可以通过化学处理和切片来观察。作为古植物学研究中最重要的化石产地之一，莱尼燧石层在古生物学家们眼里的价值，不知要比发现一座金矿大上多少倍！

在莱尼燧石层，莱尼蕨是最常见的原始植物。这是一种非常简单的小型草本植物，没有真正的根，只有丝状的假根，高度仅几厘米；没有叶片，表皮有稀疏的气孔。莱尼蕨型的一个重要代表叫做顶囊蕨（Cooksonia），其化石发现于英国、捷克以及美国等地的晚志留世地层中。目前科学界普遍认为，顶囊蕨就是最古老的维管植物，事实上也可以认为它们就是最早的完全适应了陆地生活的植物，其形态结构都非常纤细、原始并且简单，符合人们所期望的最早出现于陆地的维管植物特征，因此通常被当作所有陆生维管植物，包括今天我们所能见到的一切高等植物的祖先。

工蕨也是裸蕨植物中研究得比较深入的代表。从化石记录上看，工蕨出现的时间比顶囊蕨稍晚一些。不过工蕨的拟根茎部分常常会有很多分支，在地面上形成特别复杂的盘根错节的形态——与莱尼蕨相比，工蕨已经可以算得上“巨人”了，有的种类高度足有50厘米。有些工蕨，气孔只生在茎枝的上部，因此有人推测它长在泥泞地区或者部分浸于水中，而大多数工蕨则完全是生长在海滨和沼泽沿岸的陆生植物。工蕨已经有一些种类出现了叶子，这是一个值得纪念的进步——虽然这时的叶子还只是茎枝上的一些小突起而已。叶片的出现迅速扩大了植物进行光合作用的面积，养分合成的速度也大为提升，这使得植物能够以更快的速度生长，并且有了向更高更大发展的“后勤保障”。

顶囊蕨存在约1,000万年后，裸蕨型植物和石松型植物同时出现了（后者可能发源于工蕨类，我们将会在下一章详细介绍）。在裸蕨型植物身上还出现了许多更加进步的特点：以代表植物裸蕨来说，植株变得大型，有可能高达1米～2米，粗1厘米～2厘米，并且孢子囊可以开裂以传播孢子，因此它是裸蕨类植物中最高等的类型。从这些先后出现的裸蕨中不难看出，生物进化从简单到复杂的规律已经清楚呈现，这样的演化宗旨贯穿着整个进化过程并逐渐演变出千变万化的生物世界。

还有一类值得关注的裸蕨型植物叫三枝蕨，其植株高达数十厘米，并且具有为一般的裸蕨植物所不及的复杂结构，很像是裸蕨与其他高等植物的过渡类型。从一些形态特征上可以看出，三枝蕨同样也起源于莱尼蕨，它代表的是一个很有前途的进化方向，有可能就是真蕨植物的祖先。