一、染色体的化学结构
染色体初级结构为线状体,经过四级螺旋化后形成了染色单体。生化分析证明,染色体蛋白质的含量是DNA的二倍,而RNA则为DNA含量的1/20。1953年Watson与Crick建立的DNA物质与化学模型是指DNA螺旋结构由两条多核苷酸链组成,两条链平行围绕一个中心轴盘绕,一条链上的碱基与另外一条链上的碱基通过氢键配对连在一起,这两条互补的链称为姊妹链。
组蛋白也是染色体结构的重要成分,如果从染色体中去除组蛋白,DNA则无法附着。已发现的染色体中组蛋白有5种,基本都是碱性蛋白。这5种组蛋白分别是H1、H2A、H2B、H3及H4,它们的氨基酸序列十分相近,在进化上是高度保守的。这些组蛋白的特点是富含有两种碱性氨基酸(赖氨酸及精氨酸),组蛋白带有正电荷,而DNA带有负电荷,因此DNA与组蛋白能形成紧密结合体(表2-1)。
表2-1 组蛋白的特性
所有真核细胞染色体中均含有这5种组蛋白,它们的pH为7.5~10,这些极性较强的氨基酸带有大量的电荷,使组蛋白与DNA、组蛋白与组蛋白之间能紧密结合。不同物种间H3与H4的氨基酸序列差异极小,它们的保守性说明其功能的重要性,而另外3种组蛋白的不同种源的差异则较大。组蛋白不仅对DNA的包装有重要作用,而且最近发现其对基因的调节也至关重要(请参考第三章第二节中组蛋白的修饰)。
非组蛋白是核染色体中组蛋白以外的蛋白质,是很多种不同蛋白质的总称。这些蛋白质的分子量大致为7000~80 000Da,等电点为3.9~9.2。非组蛋白的结构与成分还没有被完全了解,至少目前所知非组蛋白与染色体正常结构的维持有关,还参与基因的转录与复制。近年来发现的一些非组蛋白包括肌球蛋白、肌动蛋白及微管蛋白,这些具有运动功能的蛋白质在染色体的发现解释了染色质的某些与运动相关的功能,例如核膜、核仁的运动及染色体的有丝及减数分裂,可能与这些蛋白相关。同时细胞核内众多的酶类为非组蛋白构成,非组蛋白是酸性蛋白,它们的具体功能尚待进一步研究来阐明。