第一章 寄生虫病的病原生物学

第一节 寄生虫与宿主及其类别

一、寄生现象
在自然界中,根据两种生物之间的利害关系可分为共栖、互利共生和寄生3种类型。共栖为两种生物在一起生活,对一方有利,对另一方也无害,称偏利共生或共栖。互利共生为两种生物在一起生活,双方得利。当两种生物生活在一起出现一方得利而另一方受害时则形成了寄生现象,构成了寄生关系。
在寄生关系中,获利的一方称为寄生物(parasite),受损害的一方称为宿主(host)。例如侵入或依赖较高等动物或植物及人体(寄主)内获取营养,生长繁殖,并给寄主造成损害的病毒,细菌、真菌、立克次体和其他低等动物都被称作为寄生物。
寄生物分为两大类,即微寄生物(microparasite)和大寄生物(macroparasite)。微寄生物在寄主体内或体表繁殖,如细菌、病毒、真菌和原生动物;大寄生物在寄主体内或体表生长,但不繁殖,如寄生蠕虫、蝴蝶和蛾的幼虫等。另外,一些能在昆虫寄主身上或体内产卵,导致寄主死亡的大寄生物称为拟寄生物(parasitoid),主要为寄生蜂和苍蝇,包括寄生植物和寄生动物,寄生动物就是人们通常所说的寄生虫(parasite)。
寄生虫是如何形成的?大多数学者认为寄生虫的演变是从早期生物中的自由生活生物体进化而来的。在进化中,在行为上开始由最初的营自生生活低等生物开始与较高等生物偶然相遇,进而前者渐渐从自生发展到对后者的依赖,此过程经历了从不适应到适应的调整或前适应(preadaptation),从部分依赖到完全依赖的演变,成为营寄生生活的低等生物;在适应寄生环境演变中,低等生物出现基因变异与重组,从而在形态和生理代谢方式上发生改变,侵入机制和繁殖能力得到加强以及某种生物特殊向性形成。这些生物特性的变化差异与低等生物入侵宿主的机会及寄生于不同微环境有关。因此,不同种类寄生虫的入侵途径、寄生部位、方式及生活史过程各有其特殊的生物学习性。总之,人体寄生虫的演化与人体微环境及自然界的生存压力有密切的关系,开始是偶然寄生,进而可发展为暂时性或兼性寄生,甚至是长期性或专性寄生。
二、寄生虫的类别
寄生虫可以根据寄生虫的寄生部位、时间、性质、宿主类型及流行规律等与它们的某一共同特点可划分为如下不同类别。

1.体外寄生虫和体内寄生虫

前者在人体体表叮人吸血寄生,如虱、蚤等称体外寄生;后者在人体内寄生称为体内寄生虫,如蛔虫、血吸虫等。

2.肠道寄生虫、组织内寄生虫和细胞内寄生虫

前者如蛔虫、钩虫、带绦虫等;组织内寄生虫如肺吸虫、血吸虫等;细胞内寄生虫,如利什曼原虫寄生于巨噬细胞内、疟原虫寄生于红细胞内、弓形虫寄生于有核细胞内等。

3.长期寄生虫和暂时性寄生虫

前者是指必须在人体营寄生生活的寄生虫,如钩虫、血吸虫、带绦虫等;后者是指仅在需要吸血、摄食时到人体体表寄生,饱食后则离开人体的寄生虫,如蚊、蚤等。

4.专性寄生虫和兼性寄生虫

前者是指生活史中有一个阶段或整个生活周期营寄生生活的寄生虫称为专性寄生虫,如钩虫、疟原虫等;后者是指既可以营自由生活,也可营寄生生活的寄生虫,如粪类圆线虫。

5.人畜共患寄生虫和动物源性寄生虫

人畜共患寄生虫又分为两种情况:一种是必须经过人体和家畜两种宿主体内寄生才能完成生活史的则为直接型人畜共患寄生虫,如猪带绦虫的幼虫在猪体内寄生而成虫仅在人体内寄生;另一种是指某些寄生虫寄生的终宿主不严格,除寄生于人体外,还可寄生于其他哺乳动物体内,此称间接性人畜或人兽共患寄生虫,如血吸虫、肝吸虫等;动物源性寄生虫,除了间接性人畜或人兽共患寄生虫之外,还包括一些动物寄生虫,如斯氏肺吸虫、棘颚口线虫等感染人体引起的致病。

6.土源性寄生虫和生物源性寄生虫

前者是指少数寄生虫的生活史完成,仅需人作为唯一的宿主,如蛔虫、鞭虫等。后者是指多数寄生虫生活史完成,需要经历两个及两个以上宿主,如丝虫、肝吸虫、血吸虫、肺吸虫等。此二类寄生虫常在蠕虫中依据生活史中有和无中间宿主被分为生物源性蠕虫和土源性蠕虫。

7.食源性寄生虫和媒介寄生虫

前者是指可通过生食或半生食肉类或其他食物或生饮水的方式经口而感染的寄生虫,其中尤指经生食动物肉类而引起感染的寄生虫,如旋毛虫、棘颚口线虫、带绦虫、曼氏裂头蚴、肝吸虫、肺吸虫等;后者是指经节肢动物叮人吸血而传播的寄生虫,如蚊传播的丝虫和疟原虫、白蛉传播的利什曼原虫、采采蝇传播的锥虫等,传播这类寄生虫所引起的疾病可统称为虫媒病。

8.机会致病寄生虫和偶然寄生虫

是指在人体免疫功能正常时其体内的某些寄生虫可处于隐性感染状态,当人体免疫功能低下或受损时,这些寄生虫则出现异常繁殖和致病力增强,如弓形虫、隐孢子虫等。后者是指某些营自由生活的或不依赖人作为宿主的低等生物可因某一偶然机会而被动进入或侵入人体而引起致病的寄生虫,如水蛭、艾氏小杆线虫、铁线虫等都属于淡水中生活的虫体,但可在人们生饮或接触含有这些虫体的水体时,可经口、鼻腔、阴道或尿道被动或主动进入人体而发生水蛭病、艾氏小杆线虫病和铁线虫病。
三、宿主的类别
寄生虫在完成生活史过程中,有的只需要一个宿主,有的需要两个及两个以上宿主。依据寄生虫不同发育阶段所寄生的宿主以及在流行病学上具有重要意义的寄生于人以外的动物宿主,可将宿主类型分为如下类型。

1.终宿主(definitive host)

寄生虫成虫或有性生殖阶段所寄生的宿主。例如人是血吸虫的终宿主。

2.中间宿主(intermediate host)

指寄生虫的幼虫或无性生殖阶段所寄生的宿主。若有两个以上中间宿主,则按寄生先后分为第一、第二中间宿主等,例如某些种类淡水螺和淡水鱼分别是华支睾吸虫的第一、第二中间宿主。

3.保虫宿主(也称储存宿主,reservoir host)

某些蠕虫成虫或原虫某一发育阶段既可寄生于人体,也可寄生于某些脊椎动物,在一定条件下可传播给人。在流行病学上,称这些动物为保虫宿主或储存宿主。例如,日本血吸虫成虫可寄生于牛、羊、狗等家畜体内,那么这些家畜则称为日本血吸虫的保虫宿主。

4.转续宿主(paratenic host或transport host)

某些寄生虫的幼虫侵入非正常宿主、不能发育为成虫,长期保持幼虫状态,当此幼虫期有机会再进入正常终宿主体内后,才可继续发育为成虫,这种非正常宿主称为转续宿主。例如,卫氏并殖吸虫的童虫,进入非正常宿主野猪体内,不能发育为成虫,可长期保持童虫状态,若犬吞食含有此童虫的野猪肉,则童虫可在犬体内发育为成虫。野猪就是该虫的转续宿主。

(贺佩 胡君健)