第二章 彭阳红梅杏的生物学与生态学特性

一、彭阳红梅杏的生物学特性

彭阳红梅杏为乔木树种，实生植株寿命长，可达上百年。一般嫁接苗在栽植后第三年就开始挂果，8~10年进入盛果期，盛果期可持续30年以上。

图 2-1 红梅杏

彭阳红梅杏一般树高3~5 m，树姿开张，树冠多为圆头形或自然半圆形，树体较高大，树姿较开张（见图2-1）。

（一）形态特征

1． 根系

彭阳红梅杏的根呈紫褐色，表面光滑，具有网状皱纹，分根处呈突起状，分根的角度较小。根系由主根、侧根和须根组成。主根由种子胚根发育形成，垂直生长；侧根从主根侧面生出，横向延伸；须根生长在主侧根上，吸收营养、水分。彭阳红梅杏的根系发达、生长量大，分布较为深广，强大的根系是其抗旱性强的物质基础。解剖分析发现，根内部的导管密度较大，管壁较厚且多为螺纹和网纹类型，次生木质部的木质纤维细胞细而短、孔径小。此外，根的组织中活组织少而死细胞多、皮层厚，有利于水分和营养的输导与保存。这些特征也使彭阳红梅杏树比其他经济树种更具抗旱、抗寒能力。彭阳红梅杏主根在山地能入土层深处，其垂直根甚至可达到7 m以上。水平根的分布可超过树冠1倍多。根系通常主要集中分布在20~60 cm处，70 cm以下根系较少。在主根和侧根上生有许多须根，它是吸收水分和各种矿质营养的主要部位。

2． 芽的类型及其特性

芽属鳞芽。按其功能和构造可分为叶芽和花芽两类。叶芽芽体瘦小，萌发后长成枝和叶。花芽为纯花芽，芽体肥大而饱满，萌发后只能开一朵花；按着生方式分为单芽和复芽。着生在叶腋间的侧芽，只有一个叶芽或花芽的称为单芽，复芽是指在节上着生两个或两个以上的芽。单芽与复芽的数量、比例及着生位置与品种特性、树体营养状况和枝条光照条件等有关；按萌发情况分为萌发芽和潜伏芽。萌发芽是指当年形成并在当年或第二年能萌发的芽。潜伏芽是指暂时不能萌发，只有在受到刺激时才萌发成枝条的芽。潜伏芽一般位于枝条基部。由于早春气温低，叶面积小，光合能力差，导致潜伏芽一般发育程度低、长势弱。潜伏芽的寿命可达20~30年。如果采用重剪或回缩等措施，可促使潜伏芽萌发成枝条，芽具有以下特性。

（1）萌发力强，成枝力弱 具有明显的顶端优势，当年生枝在春季萌芽时，只有顶端几个芽可萌发，并成长枝，其余均萌发为短枝。因此容易产生树冠内膛较稀疏，主侧枝出现光秃，结果部位外移等现象。

（2）叶芽具有异质性 在同一枝条上，基部芽体瘦小，不能萌发而形成潜伏芽。枝条中部的芽，在形成时气温较高，树体叶幕已形成，水分、养分都比较充足，所以中部的芽体大而饱满。当枝条剪截至中部芽位置时，这些壮芽可以抽生新的发育枝或中、长果枝，形成的花芽也充实，坐果率高。在2次枝或3次枝，因经多次分枝，其营养消耗较多，加之叶片生长期较短，导致2次枝或3次枝上形成的芽体一般较瘦小，其抽生的枝条细弱，木质化程度差，花芽开放得较晚或不能开放，坐果率也低。但与3次枝相比，2次枝上的芽相对较饱满、充实。

（3）芽有早熟性 当年形成的芽，当年即可萌发。因此， 1年内可抽生2次或3次枝。生产中常利用这一特性，通过对枝条进行摘心来促发2、3次枝，以加速树冠形成，增加结果枝的数量。

3． 枝干

自然生长的彭阳红梅杏，主干高大。而通过园艺栽培嫁接后的彭阳红梅杏，树干相对较矮，主干一般为60~80 cm。幼树树干表面光滑，呈褐色；成龄时，树干表面则变为黑褐色，树皮粗糙，表面具有深浅不一的纵向裂纹。

按生长部位和顺序的不同，可将彭阳红梅杏的枝分为中心领导枝、主枝、侧枝、延长枝等。树冠就是由中心领导枝、主枝及各级侧枝组成骨架、骨架上着生各级枝组成的。彭阳红梅杏树干的干性强，有明显的中心干。常按照生长部位、年龄、结果特性等的不同，把枝条分为如下种类。

（1）延长枝 主侧枝向前延长生长形成的枝条。

（2）新梢 当年生长的新枝。

（3）春梢 春季生长的新梢部分。

（4）夏梢 夏季生长的新梢部分。

（5）秋梢 秋季生长的新梢部分。

（6）副梢 夏梢和秋梢合称为副梢。

（7）一年生枝 一年之中生长的枝条。

（8）二年生枝 生长了两年的枝条。

（9）多年生枝 生长了两年以上的枝条。

（10）发育枝 由一年生枝上的叶芽萌发而成。这类枝多着生在大枝先端，起扩大树冠和增加结果部位的作用。发育枝生长旺盛充实，各节生有叶片，叶腋间为叶芽，也可形成少量花芽，但很少能结果。发育枝有时能抽生副梢。幼龄期发育枝的数量较多，生长量大。一般定植后4~5年生的树，发育枝的年生长量甚至可达1.5 m以上。但随着树龄的继续增大，发育枝的数量和生长量会逐渐减少，延长枝会逐渐变为结果枝。在衰老的树上，发育枝会完全被结果枝代替。高接换头的树上，最初1~2年也会形成大量的发育枝。但进入盛果期后，发育枝会逐渐减少。另外，管理水平高、生长旺盛的树，盛果期发育枝年生长量仍可达30~50 cm。在管理粗放、肥水不足、很少修剪的情况下，发育枝的生长量会很小，一般仅生长5~10 cm。说明加强管理是延缓树体衰老的有效措施。

（11）徒长枝 由于生长过旺，修剪过重或其他刺激，往往导致树冠内部多年生大枝上的潜伏芽萌发，生出一些直立性的枝，这类过于旺盛生长的发育枝叫徒长枝。徒长枝节间长、叶片大而薄、生长发育不充实，不能形成花芽。在幼树上，徒长枝往往作为竞争枝，消耗养分，影响骨干枝的生长，扰乱树形。因此，整形修剪过程中，常根据徒长枝的位置情况，采用扭梢、拉枝等方法，以改变其方向，使其转化为结果枝，或将其从基部疏除。对盛果树的徒长枝，可将其短截后培养成枝组，以扩大结果部位。衰老树的徒长枝应加以保留，以利用其更新树冠。

（12）结果枝 着生有花芽的枝条称为结果枝。结果枝的多少与树体所处的树龄时期密切相关。一般幼龄期的树体，其上的枝条全是营养枝；初果期树体上，营养枝明显减少、结果枝增多；盛果期树体上，一般结果枝占优势、营养枝较少；衰老期树体上，甚至可以全是结果枝。结果枝按长度可分为四类。

①长果枝 长度在30 cm以上的结果枝。以初结果树上较多，花芽多着生于枝条中上部。这种果枝上花芽不充实，质量差，坐果率较低，不宜作结果用，只可用作扩大树冠或经短截后改造成枝组，扩大结果部位。

②中果枝 长度在15~30 cm的结果枝。中果枝是初果期树体的主要结果部位。中果枝生长势中等，其上的花芽发育充实、坐果率高。中果枝在结果的同时，顶芽还能萌发新梢，第二年生成新的短果枝或花束状果枝，能保持连年结果能力。

③短果枝 长度在5~15 cm的结果枝。短果枝以盛果期树体上较多。短果枝生长较细、花芽坐果率高，是盛果期杏的主要结果部位。短果枝和中果枝构成了盛果期杏树产量的主要来源。

④花束状果枝 长度在5 cm以下的结果枝。花束状果枝坐果率较高，生长势较弱，甚至结果后枯死，是盛果期和衰老期产量的主要来源。

杏萌芽力高、成枝力弱，形成果枝的能力强。对1年生发育枝，若不剪截，有饱满顶芽的枝条多单轴延长，除基部少数芽不萌发而形成潜伏芽外，其余的芽几乎全可萌发而抽生成短果枝和花束状果枝，形成串状结果枝。如果轻剪发育枝，剪口以下一般只抽生1~3个发育枝，其余芽可依次萌发形成长果枝、中果枝、短果枝和花束状果枝，即在一个经过剪截的2年生大枝上，可见到4种类型的结果枝。串状结果枝组上的短果枝，一般长势均衡，每年在结果的同时，还可向前延伸新枝，形成花芽，继续结果，结果寿命可达6~7年。花束状果枝只能连续结果2~3年。杏成枝力弱，长枝少，一般枝条不密集，树冠较稀疏。由于杏成枝力弱，减少了结果枝数量，因此要通过适当的短截，促进叶芽萌发、抽生枝条，从而扩大结果部位、提高产量。但是，过重的短截会助长剪口芽的长势而抑制下部芽的萌发，因此剪截应适当。杏幼树若不及时修剪，对幼树的成形和树冠扩大十分不利。在杏的幼树上，常形成一些针刺状的小枝，这些小枝细而短，长度在5~10 cm，且尖削度较大，节短而无顶芽，一般直接生长在主干和大枝上。这些小枝不再延伸，但可生成花束状结果枝，对幼树的结果有一定的作用，因而应适当保留，少疏除或短截。这类枝寿命很短，一般结果2年后就自行枯死。对枯死的针刺状枝应疏去，以利通风透光和便于管理。

4． 叶

彭阳红梅杏叶片为单叶、互生，在芽内为卷曲状。自叶原基出现后，经叶片、叶柄的分化，叶片的展开直至叶片停止生长为止，构成了叶片的整个发育过程。初生幼叶黄绿色，生长成熟的叶片深绿色，卵圆形，长6~9 cm，宽5~8 cm。叶上下两面光滑无毛，平展或略呈抱合状。叶尖突出，叶基心形或圆形，叶缘有锯齿或重锯齿，整齐，叶主脉绿色。叶柄长2~4 cm，阳面紫红色，背面黄绿色，有1~2对小托叶和1~4对腺体。叶片的功能是进行光合作用，制造有机养分、呼吸和蒸腾作用，此外还可通过叶片吸收水分和养分。叶片的形态、色泽是鉴别树体营养状况的主要标志。叶大、肉厚、色泽浓绿，表明土壤营养状况和栽培条件良好，生长旺盛。在干旱、瘠薄条件下生长的植株，叶片小而薄，色泽淡。一般枝条中部的叶片大而厚，树冠外围的叶片比内膛的大而肥厚。叶面喷肥是快速增加树体营养的一种有效的施肥方式。叶的横切面上可以见到表皮、叶肉、叶脉3部分。表皮外壁具有透明而较厚的蜡质层。叶肉由多层的薄壁细胞组成，靠近上表皮的长柱形栅栏组织排列整齐、间隙小，近下表皮的海绵组织排列不规则、疏松、间隙大。红梅杏的叶脉由木质部、韧皮部、厚角组织组成。当叶片随着枝的生长而满布于树冠，就形成一个与树冠相一致的群体结构，称为叶幕（见图2-2）。叶幕结构因品种、栽植密度和气候条件有所差异，同时，整形修剪对叶幕的结构形成也有较大的调节作用。叶片的状况和叶幕结构对红梅杏树的生长发育、产量和果品质量都有重要作用。生产上采用一切技术措施保护叶片不受损害、不提前落叶是非常重要的。叶幕结构是全树总叶片的自然分布，合理的叶幕结构是丰产的基础。叶幕结构常用叶面积指数来表示。所谓叶面积指数，是指单位面积内栽植杏树株数的总叶面积与单位土地面积的比值，即单位土地面积上杏树的总叶面积。叶面积指数常与产量有一定的相关性。叶面积指数高，说明叶片多，总叶面积大，有利于有机营养的制造。但叶片过多，又会因互相遮阴而降低光合作用强度。因此，既要有适当的叶面积指数，又要保持叶片有最大的光合作用能力。研究资料表明，杏产量随着叶面积指数的提高而增加，合理的栽植密度和整形修剪能够促使形成合理的叶幕结构，增加叶面积指数，提高光合利用率，实现高产、稳产。

图 2-2 红梅杏幼树及叶片

5． 花

（1）花的构造 彭阳红梅杏的花为两性花，单生，先叶开放，每个花芽发育一朵花。花较大，花冠直径3.0 cm左右，无花柄或花柄极短，萼筒圆筒状，具短柔毛，紫红绿色，萼片5裂，卵圆形至椭圆形，花后反折。萼筒内侧黄绿色或橙黄色。花瓣5枚，圆形或倒卵圆形，微带粉红色。雄蕊30~40枚，分两层着生在萼筒内侧，由花丝和花药组成，短于花瓣，其中一半左右花丝较长（0.9~1.4 cm），其余较短（0.4~1 cm），长、短雄蕊间隔排列，呈内外两轮；花药2室，呈橙黄色、黄色、淡红色。雌蕊1个，长1.2~1.5cm，花柱及柱头为黄绿色。子房上位，被柔毛，1心室2胚珠（见图2-3）。

1．雌蕊柱头；2．雌蕊；3．花柱；4．花瓣；5．萼片；6．子房；7．花托。

图2-3 红梅杏的花

（2）花的种类 杏花由于发育不健全而形成了4种类型，雌蕊长于雄蕊；雌蕊、雄蕊等长；雌蕊短于雄蕊；雌蕊退化。（见图2-4）前两种类型花可以受粉、受精、结实，称为完全花。第三种类型的一部分可以授粉，但结实能力差，另一部分在盛花期开始萎缩，而失去受精能力。第四种类型花，不能受粉、受精，称为不完全花。在生产中，常将后两种类型花称为败育花。在杏生产中常由于大量的败育花的存在，降低了结实率，造成“满树花，半树果”，甚至于出现“只见花，不结果”的现象，对产量产生很大的影响。4种不同类型的花的多少及所占的比例与品种、树龄、树势、枝型、营养状况及栽培管理条件等有密切的关系。不同品种的败育花所占比例差异很大，这一差异是一种遗传性的表现。同一品种的老树、弱树、粗放管理的树，败育花所占比例相对较大。因此，通过修剪以及加强肥水管理，就能改变树势，增加完全花的数量。在同一株树的不同类型枝条上，败育花的比例也有较大差异。一般是新梢败育花多于长果枝，长果枝多于中果枝，中果枝多于短果枝，短果枝多于花束状果枝。因此，中短果枝是杏的主要结果部位。果实成熟晚的比成熟早的败育花所占比例大，这主要与花芽分化时期有关。同一株树在树冠内下部主枝败育花多而上部少，树冠内膛多而外围少，结果枝细的比粗的多，水平生长的比斜向生长的多。这主要是由于主枝上部和树冠的外围通风透光好，粗壮枝条和斜生枝条的营养状况好，花芽分化质量高的缘故。放任的、自然生长的树就比修剪过的树的败育花多，水肥条件好的树败育花少。

图2-4 彭阳红梅杏的四种花型

综合以上诸多因素，除品种和灾害性天气外，影响败育花多少的主要因素是花芽分化质量，而花芽分化质量的好坏又取决于树体营养水平。试验表明，粗放管理的大面积生产园，完全花仅占40.1%，坐果率为8.7%左右；而经过施肥、修剪、灌水的杏园，完全花可达到51.2%，坐果率达11.3%，比粗放管理园提高25%以上。因此，加强田间树体的土肥水管理，是降低败育花比例的根本措施。

6． 果实

彭阳红梅杏果实月在7月中下旬到8月上中旬成熟。果实呈圆形，果顶微凹，缝合线明显。梗洼中深，果柄短。果实直径约4.0 cm，单果均重40 g左右，果实阳面具鲜红色晕，红色占到果面的50%~70%，阴面呈黄色。果面少绒毛，色泽鲜亮，味甘甜爽口，香气浓郁（见图2-5）。

图2-5 彭阳红梅杏果实

7． 种子

彭阳红梅杏的种子又称杏核。核壳木质化，坚硬，圆形或椭圆形，两例扁平，表面光滑。核内含1粒种仁，极少有2粒种仁。成熟种子扁圆形，顶尖，底平，皮棕黄色，甜仁。由于胚胎发育不完全，不能作为种子播种繁育。

（二）生长发育特性

1． 彭阳红梅杏一生中的生长发育特性

（1）幼树生长期 从苗木定植到第一次开花结果或开始有收益时为止，这一时期称为幼树生长期或营养生长期。一般是3~5年。这一时期树体生长旺盛，分枝量增加，树冠迅速扩大，树体结构基本形成，营养生长占优势。这一时期的栽培措施很重要，它关系到树体今后的经济产量和寿命。应注意土、肥、水的调节，促进幼树旺盛而健壮生长，并辅以整形修剪，培育出理想的树体结构，为开花结果做好形态上和物质上的准备。

（2）初结果期 从开始结果到大量结果之前，称为初结果期。这一时期出现的早晚和持续的时间，与品种和栽培管理条件有关，一般3~5年。这一时期树体生长仍很旺盛，树冠迅速扩大，分枝量增加，树体结构基本形成，由营养生长占优势逐步向生殖生长占优势过渡。有的品种开始挂果后，会很快进入盛果期。这个时期的栽培任务主要是加强水肥管理，注意培养和安排好结果枝组，合理配置各种枝条，培养良好的树形，在保证树体健壮生长的基础上，尽快提高产量，获得早期丰产。

（3）盛果期 从开始大量结果（形成经济产量）到树体衰老之前（产量持续下降），称为盛果期。这一时期的长短与环境条件和栽培管理水平密切相关，一般20~30年，长的可达上百年，是获得最大经济效益的时期。这个时期的特点是根系和树冠的扩大都已达到最大限度，新梢生长很弱，结果部位逐渐由树冠中下部移到上部，由内膛移向外围，结果枝基部光秃，有的小枝开始干枯，结果量也达到了顶峰。盛果期由于大量的营养物质供给果实生长，消耗量很大，很容易造成营养物质在供应、运输、分配、消耗与积累平衡之间关系的失调，而出现“大小年”结果现象。这一时期在栽培技术方面主要是加强光照及土壤肥、水的管理，防治病虫害，保护好树体。并通过合理修剪调节生长与结果，积累与消耗的矛盾，以均衡树势，尽量减少。

（4）衰老期 从产量明显持续下降、树体开始衰老到全株死亡以前，称为衰老期。这个时期大部分骨干枝光秃，新梢生长量小而细弱，结果枝组枯死量增多，叶量减少，根系的更新能力衰退，树体抗逆性显著减弱，产量很低，品质差，这一时期一般在40年后才出现。衰老期的前期要加强土、肥、水管理，增施有机肥。此时由于树势衰弱，易发生各种病虫害，所以应及时防治病虫害，努力维持一定的产量。立地条件好的，可进行更新复壮，2~3年就能恢复树体，并能结果。

2． 彭阳红梅杏的年生长发育

（1）根系的年生长 彭阳红梅杏根系全年没有绝对的休眠期，只有根尖分生组织才有短暂的相对休眠。只要温度、湿度、通气条件满足，根系全年都可以生长。一般情况下，1年中根系的生长活动早于地上部分的生长。彭阳红梅杏根系的生长发育，随着季节的变化而呈现一定的规律性，即：幼龄树根系在春、夏、秋有三次生长高峰，成龄树根系在春、秋有两次生长高峰。早春当土壤温度升至5 ℃时，细根已开始活动，但生长速度较缓慢，生长量也很小。当彭阳红梅杏树发芽后，其根系生长达到第一次高峰，随着枝叶的生长，果实膨大，根系活动渐入低潮。在果实采收后，树叶已停止生长，根系生长又趋于高峰，但没有第一次高峰的生长量大。11月以后，地温下降到10 ℃以下时，根系生长很弱，几乎停止。另外，彭阳红梅杏的根系具有明显的趋肥性和趋水性。土壤肥力、水分较好的情况下，根系的生长量增大，根系分生能力也会增强。合理的耕作制度和肥水管理，对根系的生长发育有利。生产中，由于行间耕作，肥水状况较好，所以一般行间比行内的根量多。根、干交界的根颈处，是树体地上部分与地下部分进行营养交流的关键部位，是“咽喉”要道，此处生理活动最活跃、最敏感，其进入休眠较晚且休眠不深，休眠期也短，解除休眠较早。根颈区域因接近地面，最易遭受伤害，因此，应特别注意保护。在定植时，不宜将根颈部埋得过深或过浅，甚至裸露于地面上，这不利于根系及地上部的生长，也影响树木的栽植成活率。根系受伤后能产生愈伤组织，并发出不定根，增加根的总量。因此，适时、合理地耕翻和刨树盘，可以刺激不定根的发生，有利于根系的更新和树体的生长。

（2）彭阳红梅杏枝条的生长发育 彭阳红梅杏树枝条的加长生长，通常是通过顶芽的延伸或从短截枝上的腋芽抽生来进行。其新梢是在开花以后开始生长的，一般在4月中下旬叶芽开始萌动后，随着气温的逐渐升高，生长加快。1周左右的缓慢生长之后，当日平均温度升至10 ℃以上时，枝条进入旺盛生长期，此时加长生长显著，幼叶快速分离，叶片增多，叶面积增大。在萌动后15~20 d（5月中下旬），枝条加长生长达到最大，生长量占全年的70%左右。到6月上旬，由于温度、湿度、光照条件的影响，以及芽体内部抑制物质的形成和积累，使得枝的顶端芽分生组织细胞分裂缓慢或停止，枝条由旺盛生长逐渐过渡到缓慢生长，进一步形成新的顶芽。此时，第一次生长停止，春梢形成；由于杏树的芽具有早熟性，春梢上的顶芽形成后，还可以继续萌发和生长。1年中，可抽生新梢1~3次，分别叫春梢、夏梢、秋梢。春梢上的花芽比较充实；夏梢节间短，也能形成发育充实的花芽；秋梢枝条细弱，节间短，芽小而密，次年不能抽生壮枝。枝条除了加长生长之外，还有加粗生长。枝条的加粗生长是由于枝条内部的形成层细胞分裂、分化、增大的结果。枝条的加粗生长比加长生长来得晚，停止生长也晚。彭阳红梅杏树发育枝和结果枝的年生长动态是不一样的。一般，结果枝的芽萌发后，幼叶明显增大，但新梢加长生长并不明显，此期称为叶簇期，约为5 d。一部分新梢在叶簇期后不再继续生长，形成花束状果枝。另一部分新梢在叶簇期后，加长和加粗生长速度加快，进入旺盛生长期，新梢旺盛生长期持续20~30 d停止生长，封顶形成短果枝、中果枝和长果枝。影响彭阳红梅杏枝条生长的因素很多，如树龄、树势、树体贮存养分状况、土壤中无机元素的含量、温度、水分、光照等，都能影响新梢的生长。除此之外，枝条的生长与修剪关系也十分密切。

（3）彭阳红梅杏花的生长发育

①花芽分化 彭阳红梅杏树的花芽分化和其他核果类果树一样，都属于当年花芽分化，翌年开花结果的类型。花芽分化是成花的基础。花芽的形成要经过生理分化和形态分化两个阶段。花芽分化时，先进行生理分化，以实现芽体由营养生长向生殖生长的转化。只有在完成生理分化的基础上，才能进入形态分化。花芽形态分化可分为以下几个时期。

A．未分化期 此时生长点狭小，生长点范围内原分化组织的细胞体积小，形状相似，生长点中央区细胞层数较少（见图2-6）。

B．分化初期 生长点先变肥大，随后突起，呈半球形，此突起就是花蕾原基。此期由6月下旬延续至8月下旬，盛期为7月上中旬（见图2-7）。

图2-6 未分化期

图2-7 分化初期

C．萼片分化期 伸长的生长点顶部先变宽变平，然后经过4周产生突起，此突起即为花萼原基。该期为7月中下旬到9月中下旬，盛期为8月中旬（见图2-8）。

D．花瓣分化期 在伸长的花萼内侧基部产生一轮突起，即为花瓣原基。该期为8月上中旬到9月中旬（见图2-9）。

图2-8 萼片分化期

图2-9 花瓣分化期

E．雄蕊分化期 在花瓣原基内侧基部相继出现上下两轮突起，即为雄蕊原基。该期为8月中旬到9月中旬（见图2-10）。

F．雌蕊分化期 在第二轮雄蕊原基下方，花原基中心底部出现1个突起，向上生长，即为雌蕊原基。该期为8月下旬至9月中下旬，盛期在9月上旬以后。在9月下旬到12月期间，除了花蕾各器官的原基继续增大以外，雄蕊和雌蕊进一步发育分化。花药显著地形成蝶形的4室形态，已有孢原组织（花粉母细胞）呈现出花粉囊发育的晚期结构。雌蕊发育出现了花柱的萎缩、弯曲等畸形蜕变的多种形式，同时出现了珠心组织、雌蕊退化现象。完成花芽分化后，花芽就具有了完整的外形和花器的主要结构（见图2-11）。

图2-10 雄蕊分化期

图2-11 雌蕊分化期

影响花芽分化的因素很多，其中树体内营养物质的积累水平是花芽分化的基础。树体营养状况好的，花芽分化就好，完全花的比例就大，结实率也高。因此，在大面积生产中，应改变粗放管理的落后状况。在田间管理方面，有条件的地方可适时、适量地施肥浇水，没有条件的可采取深翻埋草及各种水土保持措施，改善树体营养水平。通过合理修剪，控制开花量，也可增加树体营养，促进花芽分化和开花结果。此外，气候条件和降水量对花芽分化也有很大影响。雄蕊分化期处于高温季节（旬平均气温在20~30 ℃），而雌蕊分化是在气温开始下降的9月进行（旬平均气温15.5~17.9 ℃）。如果雨量充沛，花芽分化就会推迟，干旱年份则会提前。花粉形成是从2月中旬开始，在气温较低的条件下（10~20 ℃）进行的，当遇到寒流袭击或骤然升温过高（18~20 ℃）时，会使分化停止，造成花粉败育（见图2-12）。

图2-12 彭阳红梅杏花粉活力测定结果

注：红色染色的是有活力的花粉，未染色的是败育花粉

②开花 彭阳红梅杏的花芽为纯花芽，着生于各种结果枝节间基部。按着生方式可分为单花芽和复花芽。单花芽每节只着生1个花芽，多分布于中、长果枝上；复花芽每节着生2个或2个以上的花芽，一般是两个花芽中间夹着一个叶芽。彭阳红梅杏树一般4月上中旬开花，开花时间早晚也因环境条件而异，不同环境下的开花期差异也较大。即使在同一个环境条件下，各年份也不一致。彭阳红梅杏花开放可分为以下几个阶段（见图2-13）。

A．花芽萌动期 萼片抱合向上生长（露红）。

B．花蕾膨大期 花蕾顶端露出白色花瓣（露白），萼片开始分离。

图2-13 彭阳红梅杏花开放的不同阶段

C．大蕾（显蕾）期 花蕾继续膨大，花瓣抱合成气球状。

D．初开（初花）期 花瓣开始伸展，花蕊、花丝开始伸长。

E．全开期 萼片平展，花瓣展开，花丝、花柱直立，花药开裂，散粉，柱头粘着花粉。

F．谢花 柱头变褐，花丝、花柱、花瓣开始凋萎，萼片反折，子房膨大，幼果形成（见图2-13）。

在气候正常的情况下，从花芽萌动到幼果形成需25~30 d，单花期2~3 d，单株花期8~10 d，果枝花期6~8 d，盛花期很短，一般3~5 d。在同一株树上，开花先后顺序为：先是阳面中部，然后是树冠阴面和阳面下部，最后是顶部和枝梢。各类果枝开花先后顺序为：花束状果枝→短果枝→中、长果枝。品种之间花期的早晚与长短有明显差异，开花早的品种一般花期延续时间长，开花晚的品种花期短；杏树的开花受温度影响较大，一般当日平均气温达到10 ℃时，经过10 d左右即可开花。

③受粉受精 受粉是花粉落在柱头上，并萌发花粉管的过程。当花发育到大蕾期时，柱头已具备了接受花粉的能力，但花开后才进入适宜的授粉时期。花粉在花开放前已在花药内形成双核。一般情况下，当花瓣伸展后，花药即裂开，散出黄色花粉。花全开后，成熟的花粉通过风媒或虫媒传到柱头上，萌发花粉管，完成自然受粉过程。发育良好的柱头，在花开后保持受粉能力一般为3~4 d。此间，柱头表面分泌出透明黏液，花粉落在柱头上即可萌发花粉管。此时若遇到低温或干旱多风天气，柱头会因空气非常干燥而失水过多，在1~2 d内变干、变褐，直至枯萎，缩短受粉时间，失去接受花粉的能力，使坐果率降低。在春天开花时若经常干旱多风时，常会造成受粉不良，导致减产。因此，花期遇到连续干旱天气时，适当喷水，可保持柱头处于新鲜状态，延长其接受花粉的时间，促进受粉的完成。在自然条件下，杏花的受粉是借助于风和昆虫来完成的，杏园养蜂既可增加收入又可帮助受粉。有条件的地方，花期遇到不良天气，也可进行人工辅助受粉。受精过程是由花粉管进入花柱头以后开始的。在许多花粉管中，一般只有1个（极少数有2~3个）花粉管进入子房，其余均在中途停止生长。花粉管在进入子房后，前端破裂并释放出2个精核，其中1个与中心细胞的二倍体次生核相融合，形成三倍体的胚乳核；另外一个精核与卵核相结合，形成合子，完成受精。在适宜天气条件下，由受粉到完成受精，一般需3~4 d时间。受粉受精是坐果结实的基础。彭阳红梅杏自花受粉不结实或结实率极低，要提高杏子坐果率，配置足够的受粉品种是很重要的。在选择受粉品种时，应选择花粉量大，花粉亲和力强的受粉品种，以提高有效的受粉、受精率。

（4）彭阳红梅杏树果实的生长发育 从盛花期至果实成熟，这一时期为杏果实发育期。彭阳红梅杏果实发育成熟所需时间约为90 d。其果实的发育具有明显的阶段性，大致可分为如下3个时期。

图2-14 第一次速生期

①第一次速长期 从开花后子房膨大开始到果核木质化以前，大约为30 d。该期果实的重量和体积迅速增加，果核也迅速生长到相应大小，果实可增大到为采收时大小的30%~60%。这一时期是决定杏果产量的关键时期。由于果实迅速膨大需要消耗较多的营养物质，如果水肥不足，会使果实个小，且生理落果严重（见图2-14）。

②硬核期 在经过第一阶段迅速生长之后，果实增大变得缓慢或不明显，而核的发育较快，胚乳消失，胚迅速发育，核壳逐渐木质化。时间约为20 d（见图2-15）。

图2-15 硬核期果实

③第二次速长期 这一时期由杏核硬化及胚的发育基本完成到果实成熟采收为止。该期果肉厚度显著增加，横径增长速度大于纵增长速度，时间约40 d。果实发育期的长短也受气候和栽培条件影响，一般低温多雨的天气会延迟果实发育期，干旱尤其是前一年的秋冬和早春的干旱，会直接影响到果实的发育。因此，冬灌和花前浇水是增产的关键措施（见图2-16）。

图2-16 第二次速生期

（三）彭阳红梅杏树的落花落果

彭阳红梅杏一般有3次明显的落花落果：第一次发生在开花以后10 d左右，占落果总量的70%~90%。未见子房膨大，花就落了，这次脱落的绝大部分是花器发育不良的不完全花和没有授粉的完全花。第二次发生在坐果1周左右的幼果迅速膨大期。此时，从果枝上脱落的幼果已约有黄豆大小。这是由于新梢旺盛生长时期，新梢的生长与幼果的生长相互竞争养分、水分，造成了营养不良导致的幼果脱落。第三次发生在硬核期。主要是由于干旱缺水、气候及其他不利因素造成了落果。

总之，彭阳红梅杏落花落果对产量的影响也较大。归纳其落花落果的原因主要有以下几点：①由于花器官的败育，形成不完全花致使不能正常受粉受精；②杏园管理水平粗放，树体营养水平低，完全花受粉受精不良；③早春冻害及晚霜危害，使花器官受冻；④花期大风，空气干燥，花器柱头很快枯萎，无法接受花粉，同时花枝、果枝间的机械碰撞可碰落花器官和幼果；⑤杏花为虫媒花，花期遇到阴雨天气，气温下降，蜜蜂等传粉昆虫活动受阻，使得受粉不良；⑥干旱缺水、气候反常等不利因素造成了落果。

二、彭阳红梅杏的生态学特性

生态学特性是指红梅杏同外界环境条件相互作用中所表现出的不同要求和适应能力。如气候、土壤、地形及生物因素等。红梅杏在长期的生长发育过程中，形成了对环境条件的适应性，特别是耐寒、耐旱、耐瘠薄等特性。研究和掌握其生态学特性，对于杏园的科学管理，具有重要意义。

（一）生长发育对气候的要求

1． 温度

温度是气候因素中最重要的生态因素，对红梅杏的生长发育影响较大。红梅杏一般需要2 500 ℃以上的有效积温，才能保证正常发育。

红梅杏的生物学零度为2.71 ℃，花期有效积温93 ℃，花芽膨大至初花期≥0 ℃的积温为153.65 ℃。每日均气温≥10 ℃连续出现5~6 d，同时最高气温达20 ℃左右时，红梅杏花将开放。红梅杏果实发育至成熟的有效积温为823.35 ℃。红梅杏喜温、耐寒，在休眠期能耐-25 ～-30 ℃的低温。红梅杏的不同器官对于温度的反应是不同的，除极度的严寒能使枝条受冻外，一般低温不会使红梅杏的营养器官受冻害。早春气温刚一回升，红梅杏树即开始萌动，在土壤温度达4~5 ℃时新根开始生长，平均气温达到8 ℃以上时开始开花，盛花期适宜的平均气温为11~13 ℃。红梅杏花芽的分化是在高温季节进行的，6月下旬在平均气温达到21.9~22.3 ℃时，开始花芽分化，至9月平均气温下降到15.7~17.4 ℃时，雌蕊即形成。10月下旬至11月气温降至1.9~3.2 ℃时开始进入休眠期。越冬期间，红梅杏花芽的各部分仍在生长，12月至翌年1月，-25 ℃的低温持续几天会导致花芽受冻。解除休眠的花芽在-10 ～-15 ℃时就可冻死。虽然临界温度以下的低温对于红梅杏树的生长发育是有害的，但红梅杏树的正常生长和发育又需要一定的低温，没有一定的低温，红梅杏树就不能打破休眠。这个特性是它在原产地经过长期的自然选择与进化形成的，是遗传表现。一般红梅杏树需7.2 ℃以下的低温700~1 000 h。这就限制了红梅杏树在温暖湿热地区的栽培。温度对红梅杏的成熟期和品质也有影响，一般温度较高时，红梅杏成熟期早，且成熟度较一致，品质相应也好；气温低时成熟期则会推迟，品质也会降低。

2．水分

红梅杏是耐旱树种，它喜欢土壤湿度适中和干燥的气候条件。红梅杏叶片在干旱时能降低蒸腾强度，从而延缓脱水，具有抗脱水性。一般在其他果树不宜栽植的干旱山坡地、沙荒地，红梅杏树也能够正常生长。红梅杏虽然具有较强的抗旱能力，但也需要一定量的水分保证。在降水充沛、分布较均匀的年份，红梅杏树枝条发育好，果实产量高、品质优。红梅杏在年生长周期中，不同时期需水程度不同。从开花至枝条第一次停止生长期内，即4月底至5月初，有少量降水或灌水，可保证枝条的正常生长和花芽提前分化，如果这段时间前期干旱、后期有适量的降水或浇水，将引起枝条的二次生长和花芽分化的推迟。开花期需要多于25 mm的降水，如果少于此限，将会产生落花和受粉不良。硬核期正是胚迅速发育的时期，其水分状况对红梅杏当年产量影响很大，此期间缺水可导致落果。冬季休眠期需水量则很少，在有条件的地区提倡浇封冻水，时间在封冻之前进行，这样有利于根系发育及第二年春季枝条的生长。春季花芽萌动前浇萌芽水，对开花，坐果和新梢生长都有益，但应注意时间最迟不晚于花芽萌动前10~12 d。红梅杏不耐水湿，积水3 d会导致黄叶、落叶、死根，以致全株死亡。如果土壤黏重且湿度过大（田间持水量超过80%），也会引起根部呼吸困难和吸收困难，导致小根死亡，出现叶片失绿，降低光合作用效率。

3．光照

红梅杏是喜光性很强的果树。光照对于红梅杏的生长和结果有明显的作用。在光照充足的条件下红梅杏生长发育良好，而光照不足时红梅杏的枝条容易徒长，且不充实。一般红梅杏的树冠内膛由于树冠郁闭，光照不足，枝条生长细弱，花芽分化也不充实，枝条落叶早，短枝易枯死，常造成内膛光秃，结果部位外移。未整形修剪及栽植过密的树尤甚。更重要的是，光照不足会影响红梅杏的花芽分化，导致败育花增多。红梅杏树冠顶部和外围的枝叶受光充足，延长枝和侧枝生长旺盛，叶大而绿，枝条充实。树冠顶部和外围的完全花比下部和内膛多，结果也多；树冠阳面比阴面果实的品质好、产量高。因此，合理的整形修剪，可增加红梅杏内膛枝的光照，防止结果部位外移。若红梅杏的树体受光不匀，则会引起偏冠。如生长在梯田坡地上的红梅杏，一般多向梯田边及反坡向倾斜以争取更多的阳光。因此，在这类地形上建园，要选择阳坡及半阳坡，并避开风口，以免形成偏冠。红梅杏树喜光，但树干在直射光的强烈照射下易发生日灼，进而引起流胶。此种情况在大树高接换优或老树更新复壮后常易发生。可采用树干涂白的方法防止日灼。

4． 风

红梅杏树喜通透性良好的环境，花期微风能散布杏花的芳香，有利于招引昆虫传粉，还可吹走多余湿气，促进受粉受精。但是花期若遇大风，不仅会影响传粉，还会将花瓣、柱头吹干，从而影响受精、降低产量。幼果期若遇大风，会吹落幼果，使枝条受到机械损伤，甚至出现风折。风还可能造成病虫长距离传播，导致病虫害的蔓延。

（二）生长发育对土壤和地势的要求

1． 土壤

土壤的水分、肥力、空气、温度及微生物等条件，都会影响红梅杏的生长和发育。红梅杏树对土壤要求不严格，除易积水的低洼地，地下水位过高的河滩地以外，各种类型的土壤都可栽培，但以土层深厚的肥沃土或排水良好的沙壤土为最好。红梅杏喜欢中性或微碱性的土壤，最适宜的土壤pH为7.0~7.5。地下水位高的地方（1.5~2.0 m）不宜栽植红梅杏。

红梅杏对核果类迹地有较敏感反应，在李、桃、樱桃、杏等核果类的果园迹地上重建红梅杏园，常易发生再植病，使红梅杏生长缓慢，发育受阻，甚至幼树死亡，进入结果期也晚。发生再植病的原因主要是由于残留老根中含有苦杏仁甙，在腐烂分解中产生有毒的氢氰酸，这种化学物质对于新植幼树具有毒害作用。老根产生的其他一些有机物对新植树生长也有不利影响。因此，在建红梅杏园时应尽量避开老的核果类果园迹地，也可在老迹地上种植其他非核果类作物3~4年，使土壤得到改良后再建红梅杏园。

2． 地形、地势

地形、地势影响着光、热、水、风等的分布，从而影响着红梅杏的生长发育，是红梅杏建园选址时必须考虑的重要因子。海拔高度是山地地形变化最明显的因子之一。在一定海拔高度范围内，随着海拔的升高，空气湿度和降水量随之增大，但温度随之降低，风随之增大、土壤变得瘠薄、结构差。在我国北方，杏树除了少部分种植在平地或冲积地外，一般多分布于丘陵或山坡梯田上，在海拔800~1 500 m的范围内，红梅杏都能正常地开花结果。在海拔1 500 m左右的高原上，由于多年的风雨侵蚀，植被被破坏，虽然土壤结构及肥力较差、干旱而瘠薄，但红梅杏亦能正常地生长，并能保证一定的产量，比种其他果树经济效益高。在不同的坡向上，因太阳辐射强度和日照时数有别，使不同坡向的水热状况和土壤的理化性质有较大差异。红梅杏喜欢背风向阳的坡地，一般坡向以南向或东南向为好。在背风向阳的坡地上，光照充足、温暖、风害少，有利于红梅杏的生长发育和花芽的分化，能减少冻花冻果，提高果实产量和品质，实现丰产稳产。而在阴坡或半阴坡的风口或迎风面，易遭受寒流及大风的侵袭，且在光照不充足的阴沟及低洼处，冷空气易集聚，形成辐射霜冻，造成严重的冻花、冻果现象。另外，坡位不同，土壤肥力及水、热状况也不同，对红梅杏的生长发育有着不同的影响。从山脊到坡脚，因光照时间逐渐变短，坡面所获得的阳光在不断减少，而坡度渐缓，水分和养分却逐渐增多，整个生境朝着阴暗、湿润的方向发展，土壤也由剥蚀过度逐渐变为堆积，土层加厚，肥力增强。因此，在以水分状况为主要限制因子的干旱半干旱黄土高原地区，红梅杏在中下坡及山麓部分生长要比在山脊、上坡生长好。