（二）生物学特性

牛蛙的学名为Rana catasbeiana shaw，在分类学上属脊索动物、脊椎动物亚门、两栖纲、无尾目、蛙科、蛙属中的一种动物。

1．牛蛙的外部形态

牛蛙的成体分为头、躯干及四肢3部。无颈及尾。全身皮肤裸露，光滑湿润，具黏液。

（1）头部。头部宽而扁平，略呈三角形，前端较尖，游泳时阻力小，头颊灰绿色。头部着生有口、鼻、眼、鼓膜、声囊等器官。

眼：头的两侧上方有椭圆形外突的大眼1对。具不可活动的上眼睑和可活动的下眼睑。有透明的薄膜，潜水时则遮住眼球，有保护作用。夜间瞳孔放大，几乎占据整个眼面。此时若用手电筒照射观察，显出晶莹的淡蓝色或淡绿色。牛蛙在强光直射下往往不动，利用该特点可于夜间捕捉。牛蛙视野开阔，仅蛙体正后方及上方的物体难以觉察，另外，10米以外或2厘米以内的物体却视而不见。

鼓膜：两眼的后方各有圆形的鼓膜1个，位于口裂连线上。它与皮肤同处一个平面，无外耳道。它能传导声波，产生听觉，牛蛙的鼓膜大，听觉灵敏。

声囊：雄蛙咽喉部为黄色（雌蛙为白色），内有声囊，声音在该共鸣器的作用下变得宏亮，如牛叫。雌蛙无声囊结构。在生殖季节雄蛙鸣叫时，容易观察到声囊的涨缩活动。

（2）躯干部。鼓膜之后、泄殖腔孔之前为躯干部。它是蛙体中最大的部分，短而宽大，其腹部较膨大。躯干内部容纳了蛙体大部分内脏。

（3）四肢。躯干部着生四肢，前肢较短小，成年雄牛蛙拇指内侧有发达的婚姻瘤（图1）。生殖季节用以抱持雌蛙。拇指隐于皮内，故外表仅见4指，即第二至五指，指间无蹼，指端无爪。牛蛙栖息陆地时，常以前肢直立着地，支撑前部，以利举目张望，探测四周动态。遇敌害时即跳跃逃跑，当蛙体下落时，以前肢先着地，使躯干及头部免受震动损害。牛蛙栖息水中时，常以前肢抓住水面的水草，使头部长期露于水面。

牛蛙的后肢异常粗壮、长大。5个趾，趾间具蛙蹼，且直达趾端。后肢是牛蛙跳跃、游泳的主要器官。

2．各系统的功能

牛蛙有皮肤、呼吸系统，骨骼系统，肌肉系统，消化系统，循环系统，排泄系统，神经系统和感觉器官、内分泌系统，生殖系统。下面仅叙述与养殖关系最为密切的皮肤、呼吸系统及生殖系统的结构与功能。

（1）皮肤、呼吸系统。牛蛙为两栖动物，皮肤表面面积与肺表面面积的比例为3∶2，皮肤和肺都是重要的呼吸器官。在牛蛙冬眠期间，几乎全靠皮肤进行呼吸。蝌蚪无肺，有鳃，由皮肤和鳃进行呼吸。

皮肤：牛蛙的皮肤由薄的表皮层和较厚的真皮层组成。表皮由角质层和生发层构成，角质层中有1～2层细胞开始角质化，但角质化程度不深，仍有活细胞，这种轻微的角质化，在一定程度上能防止水分蒸发。完全角质化的细胞常成片地脱落，往往漂浮于养殖池的水面，表皮层最下面的生发层细胞有很强的生发能力，新生的细胞可逐渐向上补充已脱落的角质层细胞，真皮层中分布有许多腺体，可分泌黏液，排至体外，使皮肤保持湿润，另有丰富的神经末梢和血管。湿润和富有毛细血管的皮肤利于吸收空气中的氧气和排出二氧化碳（图2）。

牛蛙皮肤的上述特征，使它具有保护身体、保持湿润、防止水分过度蒸发、进行呼吸的功能，有利于由水栖转向陆栖的两栖生活。

呼吸系统：牛蛙直接在空气中呼吸。它的肺呼吸系统由鼻、口咽腔、喉气管室、肺等器官所组成。肺1对，为结构简单的薄壁盲囊。盲囊内壁为蜂窝形，从而增加了与空气接触面积，囊壁布满毛细血管，以进行气体交换。

牛蛙的肺呼吸方式为咽式呼吸（图3）。此外，还能进行口咽腔呼吸。

蝌蚪有鳃。早期有3对羽状外鳃，外鳃萎缩消失时，逐渐出现内鳃，鳃腔以一个出水孔与体外相通。不论外鳃或内鳃，均有大量的毛细血管，而且有较大的与水相接触的表面积，以利于在水中呼吸，内鳃消失后蝌蚪就变成了用肺呼吸的幼蛙。

（2）生殖系统。牛蛙为雌雄异体，其生殖系统均由生殖腺和生殖管道两部分组成（图4）。

雌蛙生殖系统由卵巢、输卵管、子宫、泄殖腔、泄殖孔等组成。卵巢为1对多叶、长囊状的雌性生殖腺，位于肾脏前端的腹面，其形状大小因季节而有差别。它的中心为一空腔，内分数个小室，室中充满液体。卵巢的外壁向外有许多卵细胞。雌蛙生长1～2年达性成熟时，这种蛙在冬眠及生殖季节，卵细胞大多已成熟，卵巢明显增大，并充满黑色圆形的卵，差不多占据了大部分体腔。其他时期卵巢呈淡黄色，并杂有黑色颗粒。当卵细胞在卵巢中成熟时，冲破卵巢外壁而落入体腔。已成熟的卵细胞落入体腔后，在腹肌的收缩及喇叭口纤毛的作用下，进入喇叭口，继而沿输卵管下行。由于输卵管富含腺体，它所分泌的胶质包裹着沿输卵管下行的卵细胞，到达子宫后暂时贮存。雌蛙受雄蛙抱持刺激，则大批卵排出，未遇雄蛙抱对的，就零星排卵，从而拖延了产卵日期。

雄蛙生殖系统由睾丸、输精导管、泄殖腔、泄殖腔孔等组成（图5）。睾丸1对，为椭圆形、浅黄色，也叫精巢。位于肾脏的腹面。雄蛙在1年内可达性成熟，这种蛙的精巢内常有成熟的精子。

性成熟的雌雄牛蛙，在适于繁殖的环境中，抱对、产卵、受精。在26℃左右水温下，受精卵约经2昼夜孵出蝌蚪，蝌蚪静附3～4天后开始主动摄食，生长发育约1个月开始出现后肢芽，约2个月出现前肢，到第76天时四肢完全长成，尾萎缩、消失，从而变态为幼蛙，由蝌蚪期的水生生活转变为水陆两栖生活（图6）。

3．牛蛙的生活习性与生态

对牛蛙生活习性的观察与了解，可为人工养殖牛蛙提供理想的生态条件，以期获得最好的养殖成果。

（1）生活习性。

1）两栖性。牛蛙喜水，也喜登陆。多栖息于水草丛生的江河、池沼、溪流、浅滩、湖泊等未被污染的淡水及其有草木遮阴的岸边。牛蛙是两栖动物，只初步适应陆生生活。它的皮肤全部裸露，保水性能尚差，而且必须保持潮湿，以进行皮肤呼吸，弥补肺结构简单的不足。另外，牛蛙无交尾器，必须在水中抱对、产卵、排精、受精和孵化，变态也在水中进行。

2）野生性。牛蛙被人类养殖还不足100年，而且大多为野外放养类型，因此，至今还保持很多野生特性。如警觉性强，惧怕人类，稍受惊扰就跳跃、逃跑或潜水、钻泥，利用保护色潜伏于草丛中，牛蛙跳高可达1.5米，跳远可达5～6米，攀爬铁丝网等网栏可达1米高，还可以从一个很小的洞隙中钻出养殖场，在人们围观下往往不吃食，在喧闹的环境下很难抱对、产卵或排精。

3）食性。蝌蚪以植物性食物为主，成体改为以动物性食物为主。成体眼距大，不能形成双目视觉，对静止的物体似乎看不见，而对活动的物体敏感，善于发现并捕食活动的动物。在自然状况下很少吃死物。但在食物缺乏时，饥饿难忍则自相残杀，一般为大蛙吃小蛙，也可能出现健壮蛙攻击衰老蛙的现象，饥饿的牛蛙也吃混杂于活饵中的或被动运动着的死物（如人工配制的饲料），经驯养即可改变吃活食的习性。

4）群栖性。牛蛙一般不集群活动，但也常几只或十几只共栖一处，在无干扰的情况下，这些蛙有大致固定的栖居位置。尤其是生殖季节，常集体迁居到环境优良的水陆场所高唱婚歌，然后繁殖。完成生殖任务后仍能各返回原栖息地。这种定向迁移的距离可达9千米之远。有人把牛蛙的眼弄瞎，它仍能从800米外返回原地栖息。因此，牛蛙在雨天黑夜能返回原栖息地就不足为奇了。

5）冷血变温性。牛蛙为冷血动物，其体温随环境温度而变，不具备恒温调节的结构功能。因此，牛蛙的生长发育、繁殖及其各种活动明显受季节，尤其是水温变化所制约。如在北温带，牛蛙有冬眠4个月的习性，在我国两广、台湾、海南、云南，仅冬眠1个月，在适温的人工养殖条件下，牛蛙则不冬眠。

（2）主要生态因子。牛蛙的生活习性、活动、生长、繁殖、数量消长及其分布等均与外界环境密切相关。影响牛蛙养殖的主要条件包括温度、湿度、光照、水质（如溶氧量及酸碱度、盐度等）、食物、天敌等。

1）温度。水温为9～12℃时，牛蛙起蛰出土，冬眠结束，此时正值春暖花开的季节。水温达18～32℃以上，约5—8月份，牛蛙开始抱对、产卵、排精、孵化、变态等繁殖活动。水温降至6～12℃以下，牛蛙则进入冬眠期，开始穴居，闭目绝食。此时呼吸次数减少，甚至停止肺呼吸，耗氧量降低。冬眠的起止时间，在我国从南到北，逐地后移与提前。牛蛙生长发育与繁殖的适宜温度为20～32℃，最适温度为25～30℃。

牛蛙受冻致死的临界低温为0～0.05℃，在0℃以下过久，则冰冻死亡。其冰冻过程的顺序为四个阶段：第一阶段，皮下腔、淋巴液冻结；第二阶段，四肢肌肉、体腔及内脏冻结，接着是眼球、脑和脊髓开始冻结；第三阶段，心脏、血管及其中的血液开始冻结；第四阶段，当大脑及血液完全冻结时，随着体温下降到-1℃而发生深度冷冻。据报道，当牛蛙冰冻受害达到前三阶段时，还有复活的可能。但若进展到第四阶段，即死亡。水温低于20℃，牛蛙不产卵。低于10℃，精子与卵不能形成。

牛蛙的致死高温为39～40℃。在高温下，牛蛙急剧挣扎、窜游、跳跃，之后身体失去平衡，不久即死亡。凡受热致死的牛蛙均无法复活。水温高于35℃均不产卵。

蝌蚪生长发育的最适水温为25～30℃。蝌蚪较为耐寒，在冰下洁净的水中可安全越冬。4℃开始冬眠，5.8℃终止冬眠，9℃开始摄食。它对高温忍耐性较差，水温达35℃时，即不安、浮头，40℃即致死。

2）湿度。蝌蚪像鱼一样，离开水就不能生活。幼蛙、成蛙多在水中或高湿度的岸边生活。幼蛙在干燥空气中日晒30分钟即可致死。到干燥空气中呆20小时也会干死。成蛙对干旱的忍耐力比幼蛙稍强些，在50℃的干燥空气中超过3小时也会很快死亡。

3）光照。光照对牛蛙的热能代谢、行为和生活周期都有影响。

光照季节性变化影响性腺的活动。若将牛蛙长期饲养在黑暗条件下，则性腺成熟中断，或性活动受到抑制，以致停止产卵、排精。

4）水质。水质包括水的溶氧量、酸碱度、盐度及微生物、浮游生物的含量等。

溶氧量：牛蛙成体可行肺呼吸，一般来说，水中溶氧量对其影响不大，但对卵孵化、幼体的生长发育影响极大。

水的溶氧量与水温关系密切，水温高溶氧量少，水温低溶氧量多。如水温20℃时，1升水含9.7立方厘米氧气，而在30℃时，减少至5.4立方厘米，夏季池塘藻类或微生物繁殖过多，常导致水中缺氧，尤其在蝌蚪养殖密度较大情况下，会引起蝌蚪缺氧死亡。

成体牛蛙通过皮肤呼吸可获得水中溶解的氧气，但这只是辅助的呼吸方式。在成体牛蛙的活动时期，主要靠肺呼吸直接从空气中得到氧气。如牛蛙完全浸泡于水中，其寿命随着水温的升高而骤减。可见，牛蛙在夏季缺氧的水中，如不出水面呼吸空气，也很快会致死。

酸碱度：适于牛蛙生活的水酸碱度为6～8。一般未被严重污染的水源，基本上均能达到上述要求。

盐度：水中常含有盐酸盐、硫酸盐、碳酸盐和硝酸盐等。盐度主要通过水的密度和渗透压而对牛蛙产生影响。牛蛙在盐度高的海水和碱水中不能生存。盐度对蝌蚪以及孵化中的卵影响更大。因此，养殖牛蛙的水一般不要喷撒农药、化肥。若为防病需要，可应用某些适宜药品，待病害消除后，应适当换水。一般来说，未被严重污染的江、河、湖泊、池塘、溪水在盐度方面均能满足牛蛙的需要。

微生物及浮游生物：若水质肥，则浮游生物和微生物繁殖较多，既为蝌蚪提供了饵料，也为病原生物的蔓延提供了有利条件。在这种情况下，尤应做好牛蛙病虫害的防治工作，并适当控制微生物及浮游生物的繁殖速度与数量。特别在夏季高温季节，养殖池中可能出现某些有害藻类的过度生长，使池水养分消耗过多，影响牛蛙及蝌蚪活动，甚至被藻类缠住而致死。

对这些有害藻类的防治方法有：人工捞除，用0.1‰的硫酸铜溶质倾入池水中，每立方米水体用药量0.7～1.4克，藻类不久即自行死亡，待藻类清除后，应立即换水，以免牛蛙中毒。

养殖牛蛙的水源很多，常见的有江湖水、井水、地下水、山泉溪水、自来水、高山雪水等。江湖、池塘水较肥，有机物及小生物多，要注意防止水污染及病虫害防治。井水、地下水及高山雪水水温低，自来水中含氯，均应在阳光下暴晒3～4天，并贮放7天后，再引入养殖池，或每吨水用硫代硫酸钠1克处理后使用。城市上空所降的雨水，可能在下降过程中吸附了空气中的有害污染物质，不宜单独用作牛蛙的孵化用水。当然未受污染的雨水可直接用来养殖牛蛙及蝌蚪。

5）食物。牛蛙成体摄食对象以吞食动物为主。动物的种类包括环节动物、节肢动物、软体动物、鱼类、两栖类、爬行类甚至幼小的鸟类和哺乳类，其中以节肢动物中的昆虫较多。牛蛙还吃少量的植物，大多为叶子残片、花和种子（表1）。胃检时发现其中动物性食物消化完后，吞食的植物性食物还保持完整，说明牛蛙消化动物性食物的能力远比消化植物性食物强。牛蛙贪食，食量大，耐饥饿。1只300克体重的牛蛙，捕食4只蚱蜢后，又吞1只重20克的青蛙，一次摄食量达30克左右。牛蛙饱食后，其胃的体积比饥饿时可大10倍以上。牛蛙的摄食量随季节而变，7—9月份水温21～30℃时摄食量最多，气候变冷、水温变低则食量下降。饱食后的牛蛙可忍受4～12个月的饥饿而不至于死亡。这主要是牛蛙的肝脏可贮存大量肝糖元，脂肪体可贮存脂肪，而饥饿状态下代谢大为降低的缘故。牛蛙摄食多在夜间进行，在自然状态下，多隐伏不动，待食物接近时突然跳跃，以翻卷伸出的长舌捕获、吞食，最后以前肢清理口外围。牛蛙也能跳跃、游泳、爬行去寻找或接近食物，并发起突然袭击。人工养殖的牛蛙，经驯化可到固定的饵料台吞食人工饵料。

牛蛙蝌蚪摄食以植物性食物为主，如藻类中的绿藻、蓝藻、硅藻等。随着生长，也吃草履虫、水蚤、轮虫、孑孓等及动物尸体。人工饲养时，对刚孵化后3～4天的蝌蚪可喂生长于肥水中的藻类，5～6天后可喂蛋黄滤液，14天后可喂用动物、植物原料制成的混合饲料（配合比例为4∶6），如豆浆、豆饼粉、麦麸、米糠、切碎的动物内脏或肉末。