自然选择

在第三章，我们对生存竞争进行了简单的讨论，那么，变异究竟是怎样发生作用的呢？在人类手中，发生了巨大作用的选择原理，是否也能适用于自然界呢？我们将会看到，它是能够发挥极其有效的作用的。请记住，家养生物中存在着不可胜数的轻微变异和个体差异，同样，自然状况下的生物也存在着程度较低的无数轻微变异和个体差异。同时还应该记住遗传倾向的力量。毋庸置疑，在家养状况下，生物的整个体质在某种程度上变成了具有可塑性的东西。正如胡克和阿萨·格雷所说的，我们所遇见的几乎所有的家养生物的变异，不是由人力直接产生出来的。人类不具有创造变种的能力，也无法防止变种的产生，人类只能把已经产生了的变种加以保存和累积，并在无意识之中，把生物放到新的和变化中的生存条件中去，这样，生物的变异就发生了。但是，生存条件的相似变化的确能够在自然状况下产生。我们还应该记住，生物之间的相互关系以及它与生存的物理条件之间的关系是何等复杂和密切。因此，数不清的、具有分歧的构造，对于那些处在生存条件不停变化中的生物永远是有用处的。既然对于人类有用的变异肯定出现过，那么，在随处可见且又极其复杂的生存竞争中，对于每种生物在某些方面有用的其他变异，难道在连续的许多世纪中就不曾出现过吗？如果这些有用的变异确实能够发生（必须记住的是，产生的个体比可能生存的要多得多），那么，比其他个体更为优越（即使程度是轻微的）的个体就会拥有最佳的机会，以便能够生存并繁衍，这有什么值得怀疑的吗？另一方面，我们可以确定，任何有害的变异，即使程度极轻微，也会给该物种带来严重的灾难，甚至使该物种遭到毁灭。我把这种对有利的个体差异和变异的保存，以及对有害变异的毁灭，叫做“自然选择”或“最适者生存”。无用也无害的变异则不受自然选择的作用，它或者成为不固定的性状，比如，我们在某些多形的物种里所看到的；或者终于成为固定的性状，这都是由生物的本性和外界条件所决定的。

有几位作者误解或者反对“自然选择”这一术语。有些人甚至认为“自然选择”能诱发变异，但事实上它只具有保存已经发生的、对生物在其生存条件下有利的那些变异而已。没有人反对农学家所说的人工选择的巨大效果，但在这种情况下，必须先有曾在自然界中出现过的个体差异，然后人类才能依照某种目的来加以选择。还有一些人反对“选择”这一术语，他们认为这个词具有这样的含义，即被改变的动物能够进行有意识的选择。他们极力主张，既然植物没有意识，那么“自然选择”就不能应用于它们！如果从字面意思来说，毫无疑问，“自然选择”这一术语是不确切的，然而，有谁曾经反对过化学家所说的各种元素有选择的亲和力呢？从严格意义上讲，我们的确不能说一种酸选择了它愿意化合的那种盐基。有人说我把“自然选择”说成了一种动力或“神力”，然而，有谁曾反对过一位作者说的万有引力控制着行星的运行呢？每一个人都知道这种比喻意味着什么。出于简单明了的目的，这个名词几乎是非常必要的；另外，它要避免“自然”一字的拟人化是困难的，但我所谓的“自然”，只是指许多自然法则的综合作用及其最终结果的产物，法则指的是已被我们确定下来的各种事物的因果关系。只要稍微了解一下，你就会把这些肤浅的反对论调忘得一干二净。

如果对某个正在经历着某些轻微的物理变化，比如气候变化的地区进行研究，我们将能够很好地理解“自然选择”的大致过程。一旦该地区的气候发生了变化，那么，那里的生物比例几乎会随之发生相应的变化，有些物种甚至会绝灭。从我们所知道的世界各地生物的密切且复杂的关系看来，我们可以得出以下结论：即使把气候的变化问题放在一边，如果某种生物的比例发生变化，那么，这种变化随即会严重地影响到其他生物。如果该地区的边界是开放的，那么，必然会有新类型迁徙进来，这种迁徙会严重地扰乱某些原有生物之间的关系。必须要牢记这个问题：从外地引进的树或哺乳动物的影响力是非常巨大的，对此前面已有所阐明。但是，如果在一个岛上，或在一个被障碍物部分环绕的地方，善于适应新环境的新型物种无法自由迁入的话，那么，该处的自然组成中就会腾出一些位置，这时如果某些原有生物按照某种途径发生了变异的话，它们就能把那些位置填充起来。因为如果那个区域允许自由迁入，则外来的新生物就会取得那些空白的位置。在这种情况下，只要出现了轻微的变异，而这种变异在任何方面对任何物种的个体有利，并使这些个体能够更好地去适应已经发生改变了的外界条件，那么，这种变异就有被保存下来的倾向，而自然选择也会在改进生物的工作上有了余地。

正如我在第一章中所阐述的那样，我们有足够的理由相信，生存条件的变化能够导致变异性的增加。在上一节所述的情况中，一旦外界条件发生变化，那么有利变异产生的机会便会随之增多。显然，这对自然选择是非常有利的。如果有利的变异没有出现，那么自然选择也就无法发挥其作用了。千万不要忘记，“变异”这一名词所包含的仅仅只是个体差异而已。当人类把个体差异按照既定的方向积累起来后，就能使家养动物和植物产生巨大的变化，同样地，自然选择也能够做到这一点，而且比人类还要更加容易，因为它可以用无法估量的时间去发挥作用。我认为，并不是必须要有巨大的物理变化，例如气候的变化，或者高度的隔离以阻碍迁入，才能在生物的关系中腾出一些新的位置来，然后自然选择才能改进某些变异着的生物，而使它们填充进去。因为各地区的所有生物都以极为平衡的力量进行着竞争，当一个物种的构造或习性发生了极细微的变异时，这种变异常常能使它比别种生物更具优势。只要这个物种继续生活在同样的生存条件下，并且以同样的生存手段和防御手段去获得利益的话，那么，同样的变异就会更加加深，并常常会使其优势越来越明显。还没有一个地方的本地生物已经完全相互适应了的，并对它们所生活的物理条件也完全适应了的，这也使得它们之中没有一种生物不能适应得更好一些或改进得更多一些。在所有的地方，外来生物常常能够战胜本地生物，并且占据这片土地。既然外来生物能在各地战胜某些本地生物，那么我们就有充足的理由去断言：本地生物也会发生有利的变异，以便能更好地抵御外来生物的入侵。

既然人类用有计划的和无意识的选择方法产生出了伟大的结果，那么为什么自然选择就不能产生出伟大的结果呢？人类只能作用于外在的和可见的性状，而“自然”——如果允许我把“自然保存”或“最适者生存”加以拟人化的话——并不关心外貌，除非这些外貌对于生物是有用的。“自然”能对各种生物的内部器官、各种微细的体质差异以及生命的整个机构发挥作用。人类只为自己的利益而进行选择，而“自然”则只为被它保护的生物本身的利益而进行选择，正如每种被选择的物种所展示出来的事实那样，这些性状都充分地经受着来自于自然的锻炼。人类把多种生长在不同气候下的生物养在同一个地方，而“自然”则很少用某种特殊的和适宜的方法来锻炼各个被选择出来的物种。它用同样的食物饲养长喙和短喙的鸽，它不用特别的方法去训练长背的或长脚的四足类动物。它把长毛的和短毛的绵羊养在同一种气候里，它不允许最强壮的雄性通过斗争来占有雌性。它不会非常严格地把所有的劣等物种都毁灭掉，而是在力之所及的范围内，在各个不同季节里，保护它的所有生物。它常常根据某些半畸形的类型，或只根据某些明显对它有利的变异开始选择。在自然状况下，物种构造上或体质上的一些极微细的差异，就足以改变生活斗争的微妙的平衡。因此这些极微细的差异就被保存了下来。人类的愿望和努力只是片刻之间的事，而人类的生命又非常短暂，因此，如果与“自然”在所有地质时代的累积结果相比，人类所得的结果是非常稀少的。事实上，“自然”的产物比人类的产物所具有的“真实”性状要多得多。这些产物能无限地适应极其复杂的生活条件，而且很明显的是，“自然”的产物所表现出来的技巧要比人类的产物的技巧更加高级。对此，有什么值得我们惊奇的呢？

我们可以用比喻的手法来说，在这个世界上，自然选择无时无刻都在仔细审查着最细微的变异，它将坏的清除掉，把好的保存下来并加以积累。无论何时何地，只要有机会，它就会静悄悄地进行着极度缓慢的工作，它改进着生物的有机生存条件和无机生存条件之间的关系。除非有时间流逝的标志，否则我们将永远无法察觉到这种缓慢进行的工作。然而，我们对于那些遥远的地质时代的认知极为有限，我们所知道的也只是现今的生物类型和从前的生物类型并不相同而已。

假设一个物种想要实现大量的变异，那么它就必须在变种形成之后，经过很长一段时间，再次发生相同性质的有利变异或个体差异。而且这些变异还必须能够再次被保存下来。这样，该物种的变异就会一步一步地发展下去。由于相同类型的个体差异在现实中大量出现，因此，这种假设不能被看做是没有根据的。但这种假设是否正确，我们只能通过它是否符合并且是否能解释自然界的一般现象来进行判断。另一方面，普通相信变异量是有严格限度的，这种信念同样也是一种不折不扣的假设。

虽然自然选择只能通过并只会为了各种生物的利益而发挥其作用，但它也常常在那些对于我们而言极不重要的性状和构造上发挥其作用。当我们看见吃叶子的昆虫是绿色的，吃树皮的昆虫是斑灰色的，高山的松鸡在冬季是白色的，而红松鸡是石楠花色的，我们就会相信，这种颜色是为了保护这些鸟和昆虫免受危害。如果松鸡不在其生命周期中的某个时期被杀害，它就必然会无限增殖，我们还知道，绝大多数的松鸡是被食肉鸟所捕杀的。鹰依靠眼睛追捕猎物，鹰的眼睛十分锐利，以至于在欧洲大陆上的某些地方，人们都不敢饲养白色的鸽子，因为白色的鸽子极易被鹰捕杀。因此，自然选择便呈现出了以下效果，即给予各种松鸡以适当的颜色，一旦它们获得了这种颜色，自然选择就使这种颜色纯正而且永久地保存下来。不要以为偶然性地除掉一只颜色非常特别的动物所产生的作用很小，必须记住，在一个白色的绵羊群里，除掉一只略带黑色的羔羊是多么重要。我们在前面已经说过，吃“赤根”的维基尼亚的猪会通过其自身颜色来决定其生存或死亡。在植物方面，植物学者们把果实的茸毛和果肉的颜色看做是极不重要的性状，然而我们却从一位优秀的园艺学者唐宁那里听说，在美国，象鼻虫对那些没有果皮的果实有着极大的危害，而对于有茸毛的果实的危害却要小得多。某种疾病对紫色李子的危害要比对黄色李子的危害大得多，另外，黄色果肉的桃子比拥有其他颜色果肉的桃子更容易受到某种疾病的危害。如果借助于人工选择的所有方法，使一些变种在栽培时因一些细微差异而产生巨大差异，那么，在自然状况下，一种树必然会同另一种树以及大量敌害作斗争。这时，感染病害的难易程度就会有力地决定哪一个变种可以取得成功——不管是没有果皮的还是有毛的，果肉是黄色的还是紫色的。

当我们观察物种间的许多细微的差异时（以我们有限的知识来判断，这些差异似乎很不重要），我们也不能够忘记气候、食物等对它们所产生的某种直接的作用。同时我们还必须谨记，由于相关法则的作用，如果一部分物种发生了变异，并且这变异通过自然选择而被累积起来，那么其他的变异也将会随之发生，并且常常具有意料不到的性质。

众所周知，在家养状况下，物种在生命周期中的任何一个特殊时期所出现的变异，都会在其后代的相同时期中出现，比如蔬菜和农作物的变种的种子形状、大小及风味等。家蚕变种的幼虫期和蛹期，鸡蛋的颜色以及雏鸡的绒毛颜色，绵羊和牛在接近成年时的角的形状，都是如此。同样地，在自然状况下，自然选择也能在任何时期对生物发挥作用，并使其改变。之所以会这样，是因为自然选择可以把这一时期的有利变异保存并累积起来，并且还可以使这些有利变异遗传下去。如果一种植物的种子会因为被风吹得很远而得到利益，那么通过自然选择就会实现这一点，其困难程度并不比棉花种植者用选择的方法来增长和改进棉花的棉绒大。自然选择能使一种昆虫的幼虫发生变异从而使之适应其在成虫期所遇不到的许多偶然事故。通过相关作用，这些变异还能够影响到成虫的构造。反过来，成虫的变异也能影响幼虫的构造。但在所有的情况下，自然选择将保证那些变异都是有利的，因为如果这种变异是有害的话，那么这个物种早就绝灭了。

自然选择能使子体的构造根据亲体发生变异，也能使亲体的构造根据子体发生变异。在社会性的动物里，自然选择能使每个个体的构造适应群体的利益，那些被选择出来的变异都是有利于群体的。自然选择所不能做的是：改变一个物种的构造，使之为另一个物种带来利益，而不能为该物种本身带来任何利益。虽然在一些博物学著作中也曾谈到过这种效果，但我还没有找到任何一个值得研究的事例。如果动物一生中只用过一次的构造在生存上是高度重要的，那么自然选择就能使这种构造发生很大的变异。比如某些昆虫专门用以破茧的大颚，或者某些还未孵化的雏鸟用以啄破蛋壳的坚硬喙端等都是如此。有人曾这样说过：“死在蛋壳里的最好的短嘴翻飞鸽比能够破蛋而出的要多得多，养鸽者应在其孵化时给予帮助。”如果“自然”为了鸽子自身的利益，使那些能够充分成长的鸽子长有极短的嘴，那么这种变异过程大概是极为缓慢的，同时蛋内的雏鸽还要受到严格选择，被选择的将是那些具有最强大的喙的雏鸽，因为所有具有弱喙的雏鸽都已经死亡了。另外，那些蛋壳较脆弱而易破的鸽蛋也将会被选择，因为我们知道，蛋壳的厚度也和所有物种的构造一样，也是可以变异的。

在这里，我还要对可能有好处的某一点进行说明，即所有生物都必然会遭遇到偶然的大量毁灭，但是，这种毁灭对自然选择的影响程度很小，甚至完全不存在任何的影响。比如，每年都有大量的蛋或种子被吃掉，但如果它们发生了某种变异后就能够避免被敌人吃掉，这些蛋或种子就能够通过自然选择发生改变。但是如果大量的这类蛋或种子不被吃掉并成为个体的话，它们也许比其他任何幸存下来的个体的生存适应性要好很多。还有，大多数处于成长期的动物或植物，无论是否能够适应它们的生存条件，它们必然会在每年的某个时期，由于一些偶然的原因而遭到毁灭。虽然它们在构造上和体质上发生了某些变异，这些变异在某些方面也有利于物种，但这种偶然的死亡也不会有所减少。但即使成长期的生物被毁灭得再多，如果在所有地区内生存下来的个体数没有因这些偶然原因的毁灭而被全部淘汰掉的话——即使蛋或种子被毁灭得再多，只要有1%或0.1%能够发育，如果生存下来的适应性最强的个体向着任何一个有利的变异发展，那么它们在后代的繁育上就能比那些适应性较差的个体更多。如果所有的个体都因为上述的原因而被淘汰（这种情况在实际中也常常出现），那么自然选择对某些有利方向的变异也就无能为力了；但我们不能因此就反对自然选择在别的时期和别的方面的功效，因为我们根本没有任何理由去假设物种曾经在同一时期和同一区域内发生过什么样的变异，并因为变异而得到了怎样的改进。