新疆厚皮甜瓜受精过程的初步观察园艺学报,1987(1):49-52.

李树贤 吴明珠

(新疆石河子蔬菜研究所;新疆吐鲁番行政公署)

摘要:新疆厚皮甜瓜受精类型为有丝分裂前型。胚乳为细胞型胚乳。授粉后半小时,可以看到花粉在柱头上萌芽,2小时后通过珠孔进入胚囊,8~9小时开始释放物质,24小时后精子开始进入次生核和卵细胞,48小时后大部分胚珠完成双受精过程。次生核核仁合并,产生于授粉24小时以后。受精作用在16~37℃条件下都能进行,适当高温能加快受精过程,但二者并非直线相关。蕾期授粉对受精进程有一定影响,但最终效果与花期无异。

关键词:新疆;厚皮甜瓜;受精;观察

Preliminary Observation on the Fertilization Process of Cucumis Melo ssp.Melo pang in Xinjiang

Li Shuxian Wu Mingzhu

(Xinjiang Shihezi Vegetable Research Institute, Prefecture Head Office Tulufan, Xinjiang)

Abstract: The fertilization type of Xinjiang thick skin melon is preMitotic antetype, endosperm is cell type. Half an hour after the pollination, the pollen could be see germinating on the stigma, 2 hours later, it went into the embryo sac through the micropyle, in 8 to 9 hours started to released matter,24 hours later, the male gamete began to enter the egg cell, close to the secondary nucleus, after 48 hours, the most ovule had finished the double fertilization. Secondary nucleus nucleolus fusion, Occurs 24 hours after pollination. Tion of the temperature at 16~37℃, the fertilization could take place, the suitable high tem-perature would quicken the process of the fertilization, but the two were not linearly related. Bud pollination has a certain effect on the process of fertilization, but the final effect is no different from the flowering stage.

Key words: Xinjiang; Thick skin melon; Fertilization; Observation

厚皮甜瓜是新疆重要的园艺特产作物,栽培历史悠久,品种资源丰富,其中哈密瓜驰名中外。有关厚皮甜瓜受精和胚胎学的研究,国内还没有比较系统的资料。我们在研究其开花习性和授粉技术的同时,对受精过程进行了初步观察。

1 材料与方法

1981年分三组取样,第一组取自吐鲁番科委温室砂培圃,品种为红23系,观察研究花期授粉与蕾期授粉的受精过程变化。4月17日下午,选第二天和第三天开放的、部位适当、发育健壮的子房蕾(选花标准下同),去雄戴帽[1]。4月18日上午9时授粉,2小时后分别取花期与蕾期授粉子房各五朵固定;第二组,品种为香梨黄,取自鄯善吐鲁番葡萄瓜类研究所甜瓜育种田,观察不同授粉时间的受精情况。5月31日下午选第二天开花的子房去雄戴帽,6月1日上午7、8、9、10、11、12时各授粉10朵,2小时后各取5朵固定,下午6时各取5朵固定。6月2日上午12时又授粉10朵(6月1日下午去雄戴帽), 14时及18时各固定5朵;第三组,主要目的是观察受精过程,品种和取材单位同第二组。6月22日7时授粉160朵,从9时开始到13时,每隔半小时取一次样(每次5朵,下同)13时至20时,6月23日的6时至19时每隔1小时取一次样。另有6月22日蕾期授粉的5朵,6月23日19时同时取样固定。1982年7月上旬于石河子蔬菜研究所试验田。以品种“炮台红”为材料,补充固定、观察了授粉后0.5、1、8、9、48、72小时的情况。授粉时间为上午8~9时。切片固定采用卡诺氏液(酒精与醋酸3∶1),石蜡切片厚10~l5μm,番红-固绿对染;花粉在柱头上的萌发,部分采用徒手切片,醋酸地衣红染色。共观察授粉子房265朵,子房整体断面切片2121张。

2 观察结果

2.1 受精过程和特点

新疆厚皮甜瓜为倒生型胚珠,寥型胚囊,珠孔受精。在田间正常的生长季节里,早上8~9时授粉,半小时后,可以看到花粉在柱头上萌芽,1小时后,花粉管进入柱头组织,有的已向子房内伸入(图版VIII,1、2、3);2小时后花粉管进入胚囊(图版VIII,4);8~10小时后,花粉管尖端溶解,开始释放物质(图版VIII,8、9);24小时后,雄配子开始进入卵细胞、靠近次生核,48小时后大部分胚珠完成双受精过程,产生合子(图版VIII,10、11;图版IX,12)。

在花粉管向胚囊伸入的过程中,具两个极核的中央细胞开始向卵细胞移动,花粉管进入胚囊后,经过助细胞接近卵细胞,受精前两个极核靠近卵细胞,合并形成次生核,然后再与精子融合。从时间看,厚皮甜瓜次生核的形成,大约开始于授粉后2小时,完成于24小时后。极核合并,开始是两个核仁同处于一个大的椭圆形细胞核中,最后两个核仁合并,体积较卵细胞核仁大得多。极核合并后,在次生核主核仁周围,常可见到一些数量不等的类似小核仁的物质(图版VIII,5、6、7、9)。

新疆厚皮甜瓜的双受精为有丝分裂前类型。精子同卵细胞融合的过程,与大多数被子植物相类似。刚从花粉管中释放出来的精子常呈椭圆形,后来变为卷曲的带形,移向次生核和卵细胞,进入雌核以后,带状的精子逐渐解体,形成近圆形的雄性核仁,后和雌性核仁融合,这与向日葵受精过程精子的变化过程相似[2]。同时也和其他许多作物一样,精子与次生核的融合总是先于与卵融合。雌雄配子核仁融合,标志着双受精的最终完成(图版VIII,11;图版IX,12)。

双受精完成以后,合子并不立即开始第一次分裂,授粉后48小时大部分胚珠都已完成了双受精过程,但直到72小时以后才看到有少数合子开始第一次分裂(图版IX,16、17)。

精子与次生核融合以后,初生胚乳核没有发现像水稻那种重新又向胚囊中央移动的现象[3]。合子和初生胚乳细胞在双受精完成后仍然保持合子在上(近珠孔端)、初生胚乳细胞在下的状态。初生胚乳核的第一次分裂是纵向的,第二次分裂是横向的,在时间上显著早于合子的分裂。授粉72小时后,尽管也有合子已横裂为顶细胞和基细胞,但大多数合子却并未开始第一分裂。而初生胚乳细胞有的则已完成了第二次横裂,形成四个胚乳细胞(图版IX,13、14、17)。厚皮甜瓜的胚乳为细胞型胚乳。

2.2 温度条件对受精的影响

从授粉到产生合子所需的时间,不同植物、同一植物在不同环境条件和生理状态下,各有不同。关于温度对花粉萌发和花粉管生长的影响,已有大量报道,但对自然条件下花粉管进入胚囊后的情形却研究报道不多。本文讨论所用资料来源于第二组实验,温度值以植株叶幕下的花面温度为据。结果是:在7~12时的各级时间授粉,经过2小时后,花粉管都已进入胚囊;下午6时,各处理的花粉管也都已释放物质。授粉时间先后有别,花粉管进入胚囊后却几乎在同一时间释放物质,这完全是生态环境—主要是温度条件不同所造成的结果。本实验里,当天7时,叶幕下的花面温度是16℃,授粉到花粉管释放物质经历了11小时;8时,叶幕下的花面温度是20.5℃,经历10小时;9时为23℃,经历9小时;10时为30℃,经历了8小时;11时36℃,经历了7小时;12时37℃,经历6小时。这种情况说明,在16~37℃的温度条件下,厚皮甜瓜的受精作用都能进行,温度升高,受精过程加快,温度与进程表现正相关性,但并非直线关系,温度超过一定界限,对受精的促进作用即会减弱,直至不能正常进行受精。

2.3 蕾期授粉对受精的影响

蕾期授粉在一些作物上常被认为是克服自交不亲和与杂交不亲和的手段之一。厚皮甜瓜虽不像十字花科作物有高度的自交不亲和性,但在远缘杂交中为了克服杂交不育,能否也采用蕾授粉的办法?这涉及蕾期胚囊是否已经成熟,能不能完成受精作用。本试验之蕾期授粉在花前一天进行,采用品种内成熟花粉自交。根据对一次春季温室、一次夏季露地授粉材料的观察,发现2小时后,花期授粉的花粉管已经进入胚囊;蕾期授粉大部分花粉管还正在子房中伸入,只有少数先行者进入胚囊。但到授粉36小时以后,两者之间的差异就基本消失,大部分精核都已进入卵细胞。蕾期授粉受精作用前期速度较迟缓,可能是蕾期柱头成熟度欠佳,影响了柱头分泌物的及时产生,推迟了花粉的萌发和花粉管的生长。花粉管进入胚囊后,从开始释放物质到精核进入卵细胞以至完成雌雄配子融合,有一段较长的时间,能够使前面的差异逐渐缩小。蕾期授粉和花期授粉,对受精效果没有明显的影响,最终表现为坐果率没有什么差别。例如4月18日在温室的试验,花期和蕾期授粉,坐果率都是100%。

上述结果说明,厚皮甜瓜在一般情况下不存在自交不亲和性;厚皮甜瓜花前一天的蕾期胚囊已经成熟,能够完成正常的受精作用。

3 讨论

新疆厚皮甜瓜,是大子房多胚珠植物(子房一般长几厘米,粗近1厘米或超过,柱头粗大)。关于受精过程的研究,在方法上有许多有待解决的问题。例如,关于花粉管在柱头上的萌发和在柱头内以及子房内的运行,作为整体观察是比较困难的。另外,由于子房长,胚珠多,近柱头端的胚珠的受精作用,较远离柱头一端的胚珠,在时间上也大不一样。所以关于厚皮甜瓜双受精的进程在时间上误差是比较大的。本文所报道的进程,为所观察子房的总体表现,而不是对一个胚珠的固定观察。

另外,在实验中,还多次发现两个花粉管同时进入一个胚囊的情形,(图版VIII,10;图版IX,18、19)。也曾在授粉后48小时的受精卵中,看到有两个精核同时趋向或进入卵细胞的情形(图版IX,20);还观察到进入胚囊的两个花粉管一个已释放出两个精子,一个精子还在花粉管内的情形(图版VIII,10)。有的花粉管进入胚囊后其尖端接近于圆形,后在靠近卵细胞与次生核的一端花粉管膜溶解,精子随之释放(图版VIII,8;图版IX,18);有的花粉管尖端变为锥形,精子从锥形尖端释放(图版VIII,7、9);关于花粉管尖端分叉的现象,曾在进入胚囊的单花粉管中看到过,也在两个花粉管同时进入胚囊时,发现过一个分叉、一个未分叉的情形(图版IX,19)。厚皮甜瓜花粉管进入胚囊后的分叉现象是固有的形态还是损伤造成,需要进一步观察研究。

李树贤,吴明珠:新疆厚皮甜瓜受精过程的初步观察 图版VIII

Li Shuxian, Wu Mingzhu: Preliminary observation on the fertilization process of Cucumis melo ssp. Melo pan in Xinjiang Plate VIII

1.花粉在柱头上萌发,×33;2.花粉管进入柱头组织(↘),×132;3.花粉管在子房组织中伸入(↘),×132;4.倒生胚珠,花粉管经过珠孔进入胚囊,×33;5.受精前的极核(→)和卵细胞(↓),×330;6.花粉管(↓)经过助细胞(↗)接近卵细胞(←),两个极核开始融合,核仁尚未合并(↑),×330;7.接近雌核的花粉管,尖端呈锥形,尚未释放精子(↘),次生核之核仁合并,较右侧的卵细胞核仁大得多(↑),×330;8.花粉管释放物质,×330;9.精子释放,呈椭圆形(→),次生核中有游离的类似核仁物质(↖),×330;10.双花粉管进入胚囊,一个花粉管的两个精子尚未释放(↘),一个花粉管释放出两个精子,呈卷曲带状,贴向卵细胞和次生核(←),×330;11.次生核与精核已经完全融合(↙),进入卵细胞的精核趋向卵核膜(↑),×330

李树贤,吴明珠:新疆厚皮甜瓜受精过程的初步观察 图版IX

Li Shuxian, Wu Mingzhu: Preliminary observation on the fertilization process of Cucumis melo ssp. Melo pan in Xinjiang Plate IX

12.刚完成雌雄配子融合的合子,核仁体积较大,×330;13.初生胚乳核纵裂为两个细胞(↑)合子还在静止期(↙),×330;14.合子第一次分裂还未开始(↓),初生胚乳细胞已第二次横裂为四个细胞(←),×330;15.第一次分裂前夕的合子,细胞核和核仁较小,×330;16.合子进入第一次分裂前期,×330;17.合子分裂为顶细胞和基细胞,×330;18.双花粉管进入胚囊,尖端呈圆弧形,精子尚未释放(↗),×330;19.双花粉管进入胚囊,一个尖端分了叉(↙)精子未释放(↙),×330;20.两个精细胞趋向或进入卵细胞(↓↘),×330

参考文献

[1] 吴明珠,李树贤.新疆厚皮甜瓜开花习性与人工授粉技术的研究[J] .中国农业科学,1983(6):38-44.

[2] 胡适宜,朱徵.高等植物受精作用中雄性核和雌性核的融合[J] .植物学报,1979,21(1):1-10.

[3] 吴索萱,蔡起贵.水稻(Oryza Sata L),双受精过程的细胞学观察[J] .植物学报,1965,13(2):114-126.