同源四倍体茄子的有丝分裂2009年12月初稿。

李树贤 吴志娟

(新疆石河子蔬菜研究所)

摘要:同源四倍体茄子有丝分裂,染色体行为基本正常。四倍体和普通二倍体最显著的不同是核仁的变异,包括数量、形状、大小和存留时期,以及不同部位细胞的不同等。这和四倍体的遗传变异性有何关系,尚待进一步研究。

关键词:茄子;同源四倍体;有丝分裂;核仁;变异

Mitosis of Autotetraploid Eggplant

Li Shuxian Wu Zhijuan

(Xinjiang Shihezi Vegetable Research Institute)

Abstract: Autotetraploid eggplant mitosis, chromosome behavior basic normal. Tetraploid and common diploid the most significant difference is the variation of nucleolus, including the quantity, shape, size and exist period, as well as different position cell differences and so on. What does this have to do with the genetic variability of tetraploid is yet to be further research.

Key words: Eggplant; Autotetraploid; Mitosis; Nucleolus; Variation

有丝分裂是植物体细胞增殖的主要方式,是一个连续的过程,受一系列基因共同协调控制。细胞周期包括M、S、G1和G2四个时期,S、G1和G2为间期;M期为分裂期,在细胞周期中占的时间最短。M期又分为四个阶段:前期(prophase)、中期(metaphase)、后期(anaphase)和末期(telophase)。进一步细分,可分为早前期、中前期、晩前期,前中期和中期,后期和末期。

物种倍性对有丝分裂行为的影响,研究报告尚不够多。一般认为,同源四倍体的有丝分裂主要是细胞周期有所延长,分裂行为和二倍体没有太多的不同。李山源等(1982)报告,糖甜菜四倍体的有丝分裂过程中有极个别细胞中期I有核仁存在;后期I有4.8%的细胞观察到落后染色体;其中0.7%的细胞有1或2~3条落后染色体,1.1%的细胞有1~2条染色体先行到达一极,0.2%的细胞出现了染色质桥。另外在一些物种四倍体的有丝分裂过程中,还发现有体细胞联会、体细胞交换以及体细胞减数分裂等现象。

关于同源四倍体茄子的有丝分裂还未见有报道。笔者在进行同源多倍体茄子育种研究中,在进行染色体制片观察中,积累了一些有丝分裂资料,初步整理,报告如下,以备参考。

初步观察,同源四倍体茄子的有丝分裂,染色体的行为基本正常,没有看到有落后染色体和染色质桥出现。其和普通二倍体最显著的不同,是核仁的变异。

真核细胞的核仁是rRNA合成、加工和核糖体亚单位的装配场所。其形状、大小、数目依生物的种类、细胞的形状和生理状态而异。一般而言,二倍体物种一个细胞只有一个核仁,核仁结构为匀质的球体,核仁的出现是和核仁组织者紧密结合在一起的,在细胞分裂过程中核仁发生一系列规律性变化。

同源四倍体茄子的有丝分裂的间期,染色体解螺旋为染色质,核仁呈圆球形,但并不只1个,本观察发现有2、3、4个核仁存在(图版X,1~4);早前期染色质变为颗粒状或丝状(染色体),核仁可看到的为1~3个,有的已变形,有的仍保持圆球形(图版X,5、6);中前期染色体进一步螺旋化,但仍呈丝状而彼此缠绕,核仁有的已变形(图版X,7、8);晩前期染色体继续螺旋化缩短变粗,但并不表现二倍体所具有的核仁开始消失,其核仁有的仍以圆球形存在,有的已变形而不再是圆球形(图版X,9、10);前中期染色体个体间彼此分开,可以清楚地计数和进行核型分析,核仁仍清晰可见,不像二倍体那样发生核仁消失,只是有的核仁已变形(图版X,11、12)。

李树贤等:同源四倍体茄子的有丝分裂 图版X

LI Shuxian et al: Mitosis of autotetraploid eggplant Plate X

See explanation at the end of text

中期染色体集中于赤道板上,纺锤体出现(图版X,13、14)。

关于纺锤体出现,二倍体物种被认为开始于晚前期,是由细胞核内非染色质物质转化而来,为胶状半固体物质,由微管组成,光学显微镜下就能看到,结构紧密,细胞质内含物不能进入。本观察同源四倍体茄子的有丝分裂,晚前期并未看到纺锤体出现,看到纺锤体出现,是染色体集中于细胞赤道板以后的中期。

二倍体物种有丝分裂中期的主要特征,一是核膜破裂,核液与细胞质混在一起;二是核仁消失,有些核仁虽然也能保持到前中期,但已无球体的形状;三是染色体的行为变化均发生在纺锤体以内,前中期染色体在赤道板上集中前散处在纺锤体中部。按照这种界定,同源四倍体茄子的有丝分裂的中期,核膜破裂,但核仁并未消失,前中期核仁也还是已然存在,且同样有变形的也有未变形的(图版X,11、12)。前中期染色体分散处在纺锤体以内,但在有些压片中染色体则分散于整个细胞质中(如图版XI,23、24),当然这也有可能是制片施压所致。

四倍体茄子有丝分裂后期,在牵引丝的拉动下,已从着丝点分开的染色体分别移向两极,凝聚成团或集中散开,后者可清楚统计其未来子细胞的染色体数目,此时其纺锤体仍存在,同时还可观察到其圆球形核仁的存在(图版X,15;图版XI,16)。

末期,纺锤体和牵引丝消失,两极的染色体或呈球形布局散开,或凝聚成团(图版XI,17)。两个子细胞最终可以染色体分散状态之细胞核、通过细胞质分割产生,也可以先凝聚成两个子细胞核、通过细胞质分割而产生(图版XI,18~21)。

二倍体物种有丝分裂进行到末期,细胞核开始形成时,在染色体之间可看到有细微小体出现;间期核形成时,核仁再次出现,这时的形状为圆球形。同源四倍体茄子的有丝分裂,从图版XI,16~19的图象看,其核仁似乎从未消失,不存在间期核形成时,核仁再次出现的问题。是观察误差,还是另有蹊跷,有待进一步研究。

植物体细胞因其部位的不同在形态上常有区别,本研究观察,四倍体茄子的幼龄子房体细胞以接近圆形为主(图版XI,22);而其根尖细胞则以接近方形或长方形为主(图版XI,23)。前者有丝分裂中的核仁变化多端;后者前中期则没有看到核仁存在(图版XI,24、25)。另外,作为同化器官的幼龄叶片细胞的有丝分裂中期,则又发现有核仁存在,形状为圆或椭圆形(图版XI,26)。

李树贤等:同源四倍体茄子的有丝分裂 图版XI

LI Shuxian et al: Mitosis of autotetraploid eggplant Plate XI

图版说明

1~4.分裂间期,细胞核分别有1~4个核仁;5.早前期,3个圆形、近圆形核仁;6.早前期,1个已变形的核仁;7,8.中前期,2个变形、未变形核仁;9,10.晚前期,核仁变形与未变形;11,12.前中期,核仁变形、未变形;13,14.中期,纺锤体出现;15.后期,位于中部的纺锤体和两极的牵引丝;16.后期,被拉向两极的染色体及其近圆形核仁,牵引丝消失,纺锤体还在,2n=4x=48;17.末期,纺锤体已消失,两极均有近圆形核仁,2n=4x=48;18.末期,两极各有1个和两个核仁,细胞板产生;19.细胞质割裂,产生两个子细胞,染色体及核仁均清晰可见;20.先形成两个子细胞核,后细胞质割裂;21.产生两个子细胞,进入静止期;21.幼龄子房体细胞;22.根尖分生组织细胞;23~25.根尖分生组织细胞分裂中期,未见核仁,2n=4x=48;26.幼龄叶片分生组织细胞分裂中期,有近圆形核仁存在,2n=4x=48

同源四倍体茄子的有丝分裂,染色体的行为基本正常,这和其花粉母细胞减数分裂指数较高具有相通之处,从而也证明了所研究的四倍体系,具有较高的遗传稳定性。

同源四倍体茄子有丝分裂核仁的变异,包括数量、形状、大小和存留时期等,这和四倍体的遗传变异性有何联系,尚待进一步研究。