第三节 寄生虫的营养与代谢
一、寄生虫的营养
寄生虫因其种类及生活史不同,所需营养物质的种类与数量、营养方式与营养来源也有不同。寄生虫所需营养物质有糖、蛋白质、脂肪、维生素,此外还有维持生命所必需的水、无机盐。合成蛋白质所需的氨基酸除了分解食物或分解宿主组织中来源,也可从宿主体内直接摄取游离的氨基酸。合成核酸的碱基,嘌呤需要从宿主获取,嘧啶则可能自身合成。脂类物质主要来源于宿主,寄生虫可能只有加长脂肪链的功能。某些寄生虫缺乏某些消化酶,因此还必须从宿主获取。
各类寄生虫的营养吸收途径大不相同。对于有消化道的寄生虫,如吸虫、线虫,消化道是吸收营养物质主要场所,吸虫还能从体表吸收低分子质量的物质。无消化道的绦虫吸收营养物质要靠具有微毛的皮层(tegument)。有胞口与胞咽的原虫,如结肠小袋纤毛虫(Balantidium coli),从胞口摄取营养。有伪足(pseudopod)的原虫,如阿米巴,可吞食营养物质并形成食物泡(food vacuole),进行体内消化与吸收。
寄生虫细胞的细胞膜不仅保持了细胞的完整性,而且在营养吸收过程中起着关键作用。所有营养物质的吸收都要通过细胞膜进行,细胞膜对可溶性与非可溶性分子的进入和流量起着选择性屏障作用。
二氧化碳对寄生虫起着重要作用,如线虫虫卵激活、吸虫囊蚴脱囊、线虫卵和幼虫的孵化和蜕皮等都需有二氧化碳参与。
二、寄生虫的代谢
寄生虫物质代谢过程中所伴随的能量释放、转移和利用等,称为能量代谢,能量代谢是所有生物的基本功能之一,主要包括ATP的合成和分解的各种反应。寄生虫的能量主要来源于糖,由于多数寄生虫,尤其是消化道的寄生虫,处于无氧或者低氧的环境中,所以大多数寄生虫的能量基本上从糖酵解中获得。糖酵解有多种途径,寄生虫大多完成磷酸烯醇丙酮酸(phosphoenolpyruvate,PEP)步骤,其后的代谢途径不同的虫种有明显的差异。如血液和组织寄生虫以乳酸作为唯一产物的同乳酸酵解即纯乳酸酵解(homolactic fermentation)或苹果酸化作用中获得。肠道寄生虫也主要从糖酵解中获得能量,部分能量则从固定二氧化碳(carbon dioxide fixation)中获得。糖酵解释放的能量较少,在同乳酸发酵中,氧化1分子葡萄糖可以产生2分子ATP。在固定二氧化碳反应中,可多产生1分子ATP。如果丙酮酸及延胡索酸再进一步反应生成终产物,可再获2分子ATP。
尽管在一些寄生虫中可能存在某些有氧代谢的酶,甚至存在有氧代谢,但有氧代谢所产生的能量并不起重要作用,它可能是寄生虫先前营自由生活的残留迹象。虽然有氧代谢不是寄生虫主要的能量来源,但氧在一些物质的合成,如卵壳的合成中,起着非常重要的作用。寄生虫主要依靠扩散来吸收氧气。溶于虫体皮层或者消化道内壁通过与氧接触的部位进入虫体,有的寄生虫还可借助血红蛋白、铁卟啉等物质扩散到虫体各部分。寄生虫利用氧气来氧化分解营养物质,可以释放更多的能量,氧化1分子葡萄糖可以产生38分子ATP。
寄生虫的物质代谢在两个不同水平上进行调节:一是在细胞水平上的调节,即变构调节;二是在环境和遗传方面的调节,即对寄生虫生活史中的代谢变化的调节。这些代谢调节的基础是将输入的能量分配到生长、繁殖、运动、渗透压调节等不同的过程。
对寄生虫代谢的研究往往是在体外进行的,很难模拟宿主体内环境条件,实验结果与实际情况可能有差别。但毫无疑问,研究寄生虫代谢,特别是研究其与人代谢的差异和相互关系会有助于研制新的抗寄生虫药及阐明其作用机制。
(林雪迟 曾庆仁)