第三章 食物的消化和吸收
营养物质来自食物。食物中的营养物质包括蛋白质、脂肪、糖类、维生素、水和无机盐。除了水、无机盐和大多数维生素可以直接被人体吸收利用外,蛋白质、脂肪和糖类等结构复杂的大分子有机物,必须先在消化道内分解成为结构简单的小分子物质,才能透过消化道黏膜进入血液循环。食物在消化道内被分解为可吸收的小分子物质的过程称为消化(digestion)。食物的消化方式有两种:一是机械性消化,即通过消化道肌肉的收缩和舒张,将食物磨碎,并使之与消化液充分混合,同时把食物不断向消化道的远端推送;二是化学性消化,即通过消化腺分泌消化液,由消化液中的酶分别把蛋白质、脂肪和糖类等大分子物质分解为可被吸收的小分子物质。上述两种消化方式相互配合,共同作用,为机体的新陈代谢源源不断地提供养料和能量。消化后的小分子物质以及水、无机盐和维生素透过消化道黏膜进入血液或淋巴液的过程称为吸收(absorption)。未被吸收的食物残渣则以粪便的形式被排出体外。消化和吸收是两个相辅相成、紧密联系的过程。
第一节 食物的消化
一、口腔内消化
消化过程从口腔开始。食物在口腔内停留的时间约15~20s,口腔内的消化主要是机械性消化,使食物由大块变成小块,由于变稀与唾液混合后形成食团,而食物的化学变化却很小,仅有小部分糖类在唾液淀粉酶的作用下,分解成麦芽糖。
(一)咀嚼和吞咽
口腔内的机械性消化是通过咀嚼和吞咽实现的。咀嚼的主要作用是对食物进行机械性加工,通过上、下牙以相当大的压力相互接触,将食物切割或磨碎。切碎的食物与唾液混合形成食团以便吞咽。咀嚼可使唾液淀粉酶与食物充分接触而产生化学性消化,还能加强食物对口腔内各种感受器的刺激,反射性地引起胃、胰、肝和胆囊的活动加强,为下一步消化和吸收做好准备。吞咽是将口腔内的食团通过咽部和食管推送到胃的过程。正常情况下,完成吞咽过程所需的时间,与食物的性状及人体的体位有关。液体食物需时短,而固体食物需时较长,但一般不应超过15s。在昏迷、深度麻醉和患某些神经系统疾病时,可引起吞咽障碍,口腔、上呼吸道分泌物或食物容易误入气管。
(二)唾液
口腔内的化学消化是在唾液腺分泌的唾液作用下实现的。人的口腔附近有三对大的唾液腺,分别是腮腺、颌下腺和舌下腺。此外,口腔黏膜中还有许多小的唾液腺,它们均有导管开口于口腔黏膜,这些腺体的分泌物总称为唾液。唾液是无色、无味、近中性(pH为6.6~7.1)的低渗或等渗液体。其中水约占99%,还有少量的有机物和无机物。有机物主要包括黏蛋白、球蛋白、唾液淀粉酶和溶菌酶等。无机物主要有Na+、K+、HCO3-和Cl-等。正常人每日分泌的唾液量为1.0~1.5L。
唾液的生理作用包括:①湿润和溶解食物,使之便于吞咽,并有助于引起味觉;②唾液淀粉酶可水解淀粉为麦芽糖;该酶的最适pH为中性,pH低于4.5时将完全失活,因此随食物入胃后不久便失去作用;③清除口腔内食物残渣,稀释与中和有毒物质,其中溶菌酶和免疫球蛋白具有杀菌和杀病毒作用,因而具有保护和清洁口腔的作用;④某些进入体内的重金属(如铅、汞)、氰化物和狂犬病毒可通过唾液分泌而被排泄。
二、胃内消化
胃是消化道中最膨大的部分,成人的胃一般可容纳l~2L食物。胃的主要功能是暂时储存食物,并进行初步的消化。通过机械性消化将食物进一步磨碎,并与胃液混合,成为食糜;通过化学性消化,将食物中蛋白质初步分解。此后,胃内容物将逐步、分批地排入十二指肠。
(一)胃的运动和胃排空
食物在胃内的机械性消化是通过胃的运动实现的。胃的运动形式有三种,分别是紧张性收缩、容受性舒张、蠕动。胃运动主要完成以下三方面的功能:①容纳进食时摄入的大量食物;②对食物进行机械性消化;③以适当的速率向十二指肠排出食糜。
食物由胃排入十二指肠的过程称为胃排空。食物入胃后,5min左右就开始胃排空。胃排空的动力是胃的运动(主要是蠕动)以及由此形成的胃与十二指肠之间的压力差。胃排空的速度与食物的物理性状和化学组成有关。一般来说,稀的、液体的食物比稠的、固体的食物排空快;颗粒小的食物比大块的排空快。在三种营养物质中,排空速度的快慢依次为糖类、蛋白质、脂肪。对于混合食物,完全从胃排入十二指肠一般需要4~6h。
(二)胃液
纯净的胃液是pH为0.9~1.5的无色液体。正常成人每日分泌量为1.5~2.5L。胃液中除水外,主要成分有盐酸、胃蛋白酶原、内因子和黏液。
1.盐酸
又称胃酸,是由泌酸腺中的壁细胞分泌的。胃内的盐酸具有多种生理作用:
(1)激活胃蛋白酶原,并为胃蛋白酶提供适宜的酸性环境;
(2)使食物中的蛋白质变性,有利于蛋白质的水解;
(3)杀灭随食物进入胃内的细菌,对维持胃及小肠内的无菌状态具有重要意义;
(4)盐酸随食糜进入小肠后,可促进促胰液素和缩胆囊素的分泌,进而引起胰液、胆汁和小肠液的分泌;
(5)盐酸造成的酸性环境有利于小肠对铁和钙的吸收。由于盐酸属于强酸,对胃和十二指肠黏膜具有侵蚀作用,如果盐酸分泌过多,将损伤胃和十二指肠黏膜,诱发或加重溃疡病。若胃酸分泌过少,则可引起腹胀、腹泻等消化不良症状。
2.胃蛋白酶原
胃蛋白酶原是由泌酸腺中的主细胞合成和分泌的,在盐酸的作用下转变成有活性的胃蛋白酶。胃蛋白酶又可反过来对胃蛋白酶原起激活作用,形成局部正反馈。胃蛋白酶能水解蛋白质中芳香族氨基酸(苯丙氨酸和酪氨酸)的肽链,主要水解产物是胨示、胨以及少量的多肽和氨基酸。胃蛋白酶只有在酸性环境中才能发挥作用,其最适pH为1.8~3.5。当pH值超过5.0时,胃蛋白酶便完全失活。
3.黏液和碳酸氢盐
胃的黏液是由胃腺中的黏液细胞、胃黏膜表面的上皮细胞、黏液颈细胞、贲门腺和幽门腺共同分泌的。黏液中的主要成分是糖蛋白。胃黏液具有较强的黏滞性和形成凝胶的特性,它形成厚约500μm的凝胶状薄层覆盖在胃黏膜表面。胃黏液具有润滑作用,减少坚硬食物对胃黏膜的机械损伤。胃黏液形成的凝胶层可大大限制胃液中的H+向胃黏膜扩散的速度。而且,黏液中还有由胃黏膜上皮细胞分泌的HCO3-,可以中和向黏膜下层逆向扩散的H+,这样就在胃黏液层形成一个pH梯度。在靠近胃腔面的一侧,pH约为2,呈强酸性;而在靠近黏膜上皮细胞的一侧,pH为7左右,呈中性或偏碱性。这不但避免了H+对胃黏膜的直接侵蚀,而且使胃蛋白酶原在该处不能激活,从而有效地防止了胃液对胃黏膜本身的消化作用。这种由黏液和碳酸氢盐共同形成的抗损伤屏障,称为黏液-碳酸氢盐屏障。酒精、胆盐、阿司匹林等可破坏此屏障作用,是造成胃溃疡的常见原因。
4.内因子
内因子是一种糖蛋白,由泌酸腺中的壁细胞分泌。内因子的作用是:保护维生素B12免受小肠内蛋白水解酶的破坏并促进维生素B12的吸收。内因子发挥上述作用是通过两个活性部位实现的,其中一个活性部位与维生素B12结合,形成内因子-维生素B12复合物,从而保护了维生素B12;另一个活性部位则与回肠黏膜上皮细胞的特异性受体结合,促进维生素B12的吸收。壁细胞受损或减少时,内因子分泌减少,维生素B12的吸收减少,引起巨幼红细胞性贫血。
三、小肠内消化
小肠内消化是整个消化过程中最重要的阶段。食物消化和吸收的主要部位在小肠,口腔内消化和胃内消化都是为小肠内消化打基础的。食糜在小肠内一般停留3~8h,将受到进入小肠内多种消化液(胰液、胆汁和小肠液)的化学性消化和小肠运动的机械性消化,使营养物质彻底分解,成为可以被吸收的小分子物质。未消化的食物残渣被推送到大肠,形成粪便排出体外。
(一)小肠的运动
小肠的运动形式有紧张性收缩,分节运动和蠕动。小肠的运动功能是继续研磨食糜,使食糜与小肠内消化液混合,并与肠黏膜广泛接触,以利于营养物质的吸收,同时推进食糜从小肠上段向下段移动。食糜在小肠内被推进的速度大约只有1cm/min,从幽门部到回盲瓣需要3~5h。
(二)小肠内的消化液
1.胰液的性质、成分和作用
是无色无嗅的碱性液体,pH为7.8~8.4,渗透压与血浆大致相等。人每日分泌的胰液量为l~2L。胰液中除含有大量水分外,还含有无机物和有机物。无机物主要是碳酸氢盐,它们主要由胰腺小导管上皮细胞分泌。有机物主要是各种消化酶,由胰腺腺泡细胞分泌。
(1)胰淀粉酶:胰淀粉酶是一种α-淀粉酶,对生的和熟的淀粉水解效率都很高,消化产物为糊精、麦芽糖。胰淀粉酶作用的最适pH为6.7~7.0。
(2)胰脂肪酶:可将甘油三酯分解成甘油一酯、甘油和脂肪酸。胰脂肪酶发挥作用的最适pH为7.5~8.5。如果胰脂肪酶缺乏,将引起脂肪消化不良。目前认为,胰脂肪酶只有在胰腺分泌的一种称为辅脂酶的帮助下才能发挥作用。胰液中还含有一定量的胆固醇酯酶和磷脂酶A2,它们分别水解胆固醇和卵磷脂。
(3)胰蛋白酶和糜蛋白酶:这两种酶均以无活性的酶原形式存在于胰液中。肠液中的肠激酶是激活胰蛋白酶原的特异性酶,可使胰蛋白酶原变为有活性的胰蛋白酶,已被激活的胰蛋白酶也能激活胰蛋白酶原而形成正反馈,加速其活化。此外,酸、组织液等也能使胰蛋白酶原活化。糜蛋白酶原主要在胰蛋白酶作用下转化为有活性的糜蛋白酶。胰蛋白酶和糜蛋白酶的作用极为相似,都能分解蛋白质为胨示和胨,当两者一同作用于蛋白质时,则可将蛋白质消化为小分子多肽和游离氨基酸;糜蛋白酶还有较强的凝乳作用。
胰液由于含有水解糖、脂肪和蛋白质三类营养物质的消化酶,因而是最重要的消化液。临床和实验均证明,当胰液分泌障碍时,即使其他消化液分泌都正常,食物中的脂肪和蛋白质仍不能完全消化和吸收,常可引起脂肪泻;由于脂肪的吸收障碍,又可影响脂溶性维生素的吸收,产生相应的维生素缺乏症,但糖的消化和吸收一般不受影响。
2.胆汁的分泌
肝细胞能持续分泌胆汁。在非消化期,肝脏分泌的胆汁主要储存于胆囊内。进食后,食物及消化液可刺激胆囊收缩,将储存于胆囊内的胆汁排入十二指肠。直接从肝细胞分泌的胆汁称为肝胆汁,储存在胆囊内并由胆囊排出的胆汁称为胆囊胆汁。
(1)胆汁的性质和成分:胆汁是一种有色、味苦、较稠的液体。肝胆汁呈金黄色,透明清亮,呈弱碱性(pH 7.4)。胆囊胆汁因被浓缩而颜色加深,为深棕色,因HCO3-在胆囊中被吸收而呈弱酸性(pH 6.8)。成年人每日分泌胆汁0.8~1.0L。胆汁中除水分外,含有胆盐、卵磷脂、胆固醇和胆色素等有机物及Na+、K+、Ca2+、HCO3-等无机物。胆汁是唯一不含消化酶的消化液。胆汁中最重要的成分是胆盐,其主要作用是促进脂肪的消化和吸收;胆色素是血红素的分解产物,是决定胆汁颜色的主要成分;胆固醇是肝脏脂肪代谢的产物。胆盐与卵磷脂都是双嗜性分子,因而可聚合成微胶粒,胆固醇可溶入微胶粒中。卵磷脂是胆固醇的有效溶剂,胆固醇的溶解量取决于胆汁中它与卵磷脂的适当比例。当胆固醇含量过多或卵磷脂含量过少时,胆固醇便从胆汁中析出而形成胆固醇结石。
(2)胆汁的作用:胆汁的主要作用是促进脂肪的消化和吸收。①促进脂肪的消化:胆汁中的胆盐、卵磷脂和胆固醇等均可作为乳化剂,降低脂肪的表面张力,使脂肪乳化成微滴分散在水性的肠液中,因而可增加胰脂肪酶的作用面积,促进脂肪的分解消化。②促进脂肪和脂溶性维生素的吸收:在小肠绒毛表面覆盖有一层不流动水层,即静水层,脂肪分解产物不易穿过静水层到达肠黏膜表面而被上皮细胞吸收。肠腔中的脂肪分解产物,如脂肪酸、甘油一酯等均可掺入由胆盐聚合成的微胶粒中,形成水溶性的混合微胶粒。混合微胶粒则很容易穿过静水层而到达肠黏膜表面,从而促进脂肪分解产物的吸收。胆汁的这一作用,也有助于脂溶性维生素A、D、E、K的吸收。③中和胃酸及促进胆汁自身分泌:胆汁排入十二指肠后,可中和一部分胃酸;进入小肠的胆盐绝大部分由回肠黏膜吸收入血,通过门静脉回到肝脏再形成胆汁,这一过程称为胆盐的肠-肝循环。返回到肝脏的胆盐有刺激肝胆汁分泌的作用,称为胆盐的利胆作用。
消化道内的食物是引起胆汁分泌和排出的自然刺激物。高蛋白食物引起胆汁流出排放量最多,高脂肪或混合食物次之,糖类作用最小。胆汁中的胆盐或胆汁酸进入十二指肠后,90%以上被回肠黏膜吸收入血,通过门静脉回到肝,再组成胆汁分泌入小肠,这一过程称为胆盐的肠-肝循环。每次进餐后可进行2~3次肠肝循环,胆盐每循环一次仅损失5%左右。返回肝的胆盐有刺激肝胆汁分泌的作用。
(三)小肠液的性质、成分和作用
小肠液是由十二指肠腺和小肠腺分泌的。十二指肠腺分布在十二指肠的黏膜下层中,主要分泌黏稠的碱性液体;小肠腺分布于全部小肠的黏膜层内,其分泌液构成了小肠液的主要部分。小肠液呈弱碱性,pH约为7.6,渗透压与血浆相近。成人每日分泌量为1~3L。小肠液中除水和无机盐外,还有肠致活酶和黏蛋白等。
小肠液中除肠致活酶外,并不含其他消化酶,但在小肠上皮细胞的刷状缘和细胞内存在多种消化酶,如多肽酶、二肽酶、三肽酶、麦芽糖酶和蔗糖酶等。当营养物质被吸收入小肠上皮细胞后,这些酶能对消化不完全的产物再继续进行消化,从而阻止没有完全分解的消化产物吸收入血。这些酶可随脱落的肠上皮细胞进入肠腔内,但它们对肠腔内消化并不起作用。
小肠液的主要作用有:①保护十二指肠黏膜免受胃酸的侵蚀;②大量的小肠液可稀释消化产物,降低肠内容物渗透压,从而有利于小肠内的水分及营养物质的吸收;③小肠液中的肠致活酶可使胰液中的胰蛋白酶原激活,从而促进蛋白质的消化。
四、大肠内消化
大肠内没有重要的消化活动。其的主要功能是吸收水和电解质,参与机体对水、电解质平衡的调节;完成对食物残渣的加工,形成并暂时贮存粪便;吸收由结肠内微生物产生的维生素B和K。
(一)大肠的运动与排便
大肠的运动形式有袋状往返运动,分节或多袋推进运动,蠕动。大肠运动少而缓慢,对刺激发生反应也较迟钝。这些特点都是与大肠的功能相适应的。传播远的蠕动称为集团蠕动。它常发生于进食后,一般开始于横结肠,可将一部分肠内容物迅速推送至降结肠或乙状结肠。集团蠕动多发生在进食后,当胃内食糜进入十二指肠时,刺激肠黏膜通过壁内神经丛反射引起,称为十二指肠-结肠反射。
食物残渣在大肠内停留一般在十余个小时以上,这一过程中,部分水分、无机盐和维生素被吸收,同时,经过细菌发酵和腐败作用形成的产物,加上脱落的肠黏膜上皮细胞和大量的细菌共同构成粪便。粪便主要储存于结肠下部,平时直肠内并无粪便,粪便一旦进入直肠,可引起排便反射。其过程如下:粪便刺激直肠壁内的感受器,冲动经盆神经和腹下神经传到脊髓腰骶段的初级排便中枢,同时上传到大脑皮层,引起便意。大脑皮层可以控制排便活动,在条件允许的情况下,大脑皮层对脊髓初级排便中枢的抑制解除;这时,通过盆神经的传出冲动使降结肠、乙状结肠和直肠收缩,肛门内括约肌舒张,同时阴部神经传出冲动减少,肛门外括约肌舒张,使粪便排出体外。另外,排便时,腹肌和膈肌收缩,使腹内压增加,以促进排便过程。如果条件不允许,大脑皮层发出传出冲动,抑制脊髓排便中枢的活动,使排便受到抑制。
正常人的直肠对粪便的压力刺激具有一定的阈值,当达到此阈值时,会引起便意而排便。如果经常有意地抑制排便,就使得直肠对粪便的压力刺激变得不敏感,阈值升高,使粪便在结肠内停留时间延长,水分吸收过多而变得干硬,可导致便秘。经常便秘又可引起痔疮、肛裂等疾病。因此,应该养成定时排便的良好习惯。适当增加纤维素的摄取有预防便秘和结肠疾病发生的作用。
(二)大肠内细菌的活动
大肠内有大量的细菌,是随食物和空气进入消化道的。大肠内的环境极适合细菌的生长、繁殖。据估计,粪便中的细菌占粪便固体总量的20%~30%。大肠内的细菌能对肠内容物中一些成分进行分解。糖类发酵的产物有乳酸、醋酸、CO2、沼气等。脂肪的发酵产物有脂肪酸、甘油、胆碱等。蛋白质的腐败产物有氨、硫化氢、组胺和吲哚等。在一般情况下,其中一些有毒物质吸收甚少,经肝解毒后,对人体无明显不良影响。大肠内的细菌能利用肠内较简单的物质合成维生素B族及维生素K,它们可被人体吸收利用,若长期使用肠道抗菌药物,肠内细菌被抑制,可引起维生素B族和维生素K缺乏。
(三)大肠液的分泌
大肠液是由大肠腺和大肠黏膜杯状细胞分泌的,pH为8.3~8.4。大肠液的主要成分为黏液和碳酸氢盐,还含有少量的二肽酶和淀粉酶,但它们的消化作用不大。大肠液的主要作用是润滑粪便,保护肠黏膜免受机械损伤。大肠液的分泌主要是由食物残渣对肠壁的机械性刺激所引起的。刺激副交感神经可使分泌增加,而交感神经兴奋则使正在进行着的分泌减少。
第二节 食物的吸收
消化道内的吸收是指食物的消化产物、水分、无机盐和维生素透过消化道黏膜的上皮细胞进入血液和淋巴的过程。营养物质的吸收是在食物被消化的基础上进行的。正常人体所需要的营养物质和水都是经消化道吸收进入人体的,因此,吸收功能对于维持人体正常生命活动是十分重要的。
一、吸收部位
由于消化道各部分组织结构不同,加之营养物质在消化道各段内被消化的程度和停留的时间各异,因此,消化道各段的吸收能力和吸收速度也不相同。营养物质在口腔和食管内几乎不被吸收,在胃内只吸收酒精和少量水分。营养物质的主要吸收部位是小肠。一般认为,蛋白质、糖类和脂肪的消化产物大部分在十二指肠和空肠被吸收,胆盐和维生素B12在回肠被吸收。食物经过小肠后,吸收过程已基本完成,结肠可吸收进入结肠内的80%的水和90%的氯化钠。
小肠是营养物质吸收的主要场所,这是因为:①小肠有巨大的吸收面积。人的小肠长约4m,小肠黏膜形成许多环形皱褶,皱褶上有大量绒毛,绒毛表面的柱状上皮细胞还有许多微绒毛,这就使小肠的吸收面积比同样长度的圆筒面积增加约600倍,达到200m2左右;②食物在小肠内已被充分消化成可以吸收的小分子物质;③食糜在小肠内停留时间长,为3~8h,使营养物质有充分的时间被消化吸收;④小肠黏膜绒毛内有丰富的毛细血管和毛细淋巴管,有利于吸收。
二、小肠内主要营养物质的吸收
营养物质(糖、蛋白质、脂肪)必须被消化成小分子物质才能被吸收。小肠吸收绝大部分的营养物质、水和电解质。只有少量的水和离子在大肠被进一步吸收。在结构和功能上,小肠具有吸收的各种有利条件。三大营养物质的消化产物大部分在十二指肠和空肠被吸收,胆盐、维生素B12的吸收部位在回肠,水和无机盐类在小肠全段都有吸收。严重呕吐、腹泻可使人体丢失大量水分和电解质,从而导致人体脱水和电解质紊乱。①糖类必须分解成单糖才能被吸收,以葡萄糖-Na+-载体复合物的形式被运入细胞内,然后易化扩散进入血液。②蛋白质分解为二肽、三肽后,和Na+相偶联由小肠上皮细胞主动吸收。③脂肪的吸收有血液和淋巴两种途径,因膳食中的动、植物油含长链脂肪酸较多,分解为甘油、游离脂肪酸、甘油一酯和胆固醇后被吸收。所以,脂肪的吸收以淋巴途径为主。胆盐在脂肪吸收中起了重要作用。④Na+的吸收是通过钠泵主动转运完成的。⑤钙在小肠上段被吸收,主要是通过主动转运完成,脂类物质、胃酸、1,25-二羟维生素D3对钙的吸收具有促进作用。儿童、孕妇和乳母因对钙的需要量增加而使其吸收量也增加。⑥铁的吸收与人体对铁的需要量有关。急性失血患者、孕妇、儿童对铁的需要量增加,铁的吸收也增加。铁的吸收部位在十二指肠和空肠上段,胃酸、维生素C可促进铁的吸收。胃大部切除或胃酸分泌减少的患者,由于影响铁的吸收可导致缺铁性贫血。⑦水溶性维生素主要以易化扩散的方式在小肠上段吸收,脂溶性维生素吸收的机制与脂肪的吸收相似。
第三节 社会、心理因素对消化功能的影响
社会竞争、工作压力、紧张的生活节奏等都可能引起消化系统的功能紊乱。不良的心理刺激不仅影响胃肠运动功能,还影响消化腺的分泌。例如,有的人在愤怒时,可使唾液分泌减少而出现口干,这时如果进食有可能影响食团吞咽。另外,有人观察到,咽喉部的异物阻塞感与愤怒和焦虑情绪有关。实验研究发现:在愤怒和焦虑时,胃肠黏膜出现充血变红,胃肠蠕动加快,胃酸分泌大大增加,可诱发或加重胃肠溃疡,有时还发生胃肠痉挛,引起腹痛。人如果过分悲伤、失望和恐惧时,消化液分泌抑制,可出现厌食、恶心、甚至呕吐。精神性呕吐就是心理因素对胃肠功能影响的结果。另外,忧虑、沮丧的情绪可使十二指肠-结肠反射受到抑制,因而缺少肠道蠕动,引起便秘的发生。
不良的心理因素不仅影响消化系统的功能,甚至可导致某些消化器官疾病的发生,并影响其过程。临床上常见到一些消化系统疾病发生和发展往往在心理情绪变化之后,有些病人的病情已经好转或痊愈,但由于不良的心理刺激又可使病情恶化;相反,精神乐观、情绪稳定可使消化器官活动旺盛,从而促进食欲,有益健康。近代心身医学的研究认为,社会、心理因素对消化功能的影响主要是通过神经系统、内分泌系统和免疫系统作用实现的。
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