第三节 皮肤的组织学

内容提要

●表皮分五层,基底层、棘层、颗粒层、透明层、角质层。

●真皮起源于中胚层,由胶原纤维、网状纤维、弹力纤维、基质、细胞(成纤维细胞、巨噬细胞和肥大细胞等)组成。

●皮下组织由疏松结缔组织和脂肪小叶构成,又称脂肪层,即脂膜。

皮肤的表皮来源于外胚层,为上皮组织;真皮来源于中胚层,为结缔组织。

一、表皮

表皮(epidermis)是皮肤的浅层,由角化的复层扁平上皮构成。人体各部位表皮厚薄不一,手掌和足底最厚,为0.8~1.5mm,其他部位厚0.7~1.2mm。表皮细胞分为两大类,一类为角质形成细胞(keratinocyte),是表皮的主要细胞,约占80%;另一类为非角质形成细胞,散在于角质形成细胞之间,包括黑素细胞、朗格汉斯细胞和梅克尔细胞。

1.角质形成细胞

表皮主要由多层角质形成细胞按一定顺序排列组成。在厚表皮,由深至浅,可清晰地分辨出基底层、棘层、颗粒层、透明层和角质层五层结构,其主要功能是合成角蛋白,参与表皮角化。

(1)基底层(stratum basale):

又称生发层,该层为一层柱状或立方形细胞,称基底细胞(basal cell)。基底细胞的细胞核大,圆形或椭圆形,染色较浅,细胞质较少,通常核仁显著,可见少量核分裂象。HE染色胞质呈强嗜碱性。电镜显示胞质内含丰富的游离核糖体以及分散或成束的角蛋白丝(keratin filament),也称张力丝(tonofilament)。细胞间以桥粒相连,基底面借半桥粒与基底膜连接。

多数基底细胞是一种未分化的幼稚细胞,具有活跃的分裂能力。新生的细胞向浅层推移,逐渐分化成表皮的其余几层细胞。

正常情况下,约30%基底层细胞处于核分裂期,分裂周期约为13~19天。新生的角质形成细胞从基底层移行至颗粒层表面约需14天,再移行至角质层表面而脱落又需14天左右,共约28天,称为表皮通过时间(transit time)。表皮更新时间(turnover time)指角质形成细胞从基底层增殖、分化,直至到达皮肤表面而脱落所需的时间,正常表皮约为41~47天,而银屑病仅需8~10天。

(2)棘层(stratum spinosum):

一般由4~8层细胞组成。细胞体积较大,深层细胞呈多边形,向浅层逐渐变扁,细胞向四周伸出许多细短的棘状突起,故称棘细胞。棘细胞核较大,圆形,位于细胞中央。胞质丰富,弱嗜碱性。电镜显示,相邻细胞的突起由桥粒相连。胞质内游离核糖体较丰富,含成束分布的角蛋白丝,附着在桥粒上(即光镜下的张力原纤维)。还可见多个卵圆形的板层颗粒,直径约100~300nm,有界膜包被,内有明暗相间的平行板层。这种颗粒由高尔基复合体生成,其内容物主要是糖脂和固醇。棘层的深层细胞内仍可见黑素颗粒。其浅层细胞黑素颗粒多被降解。

(3)颗粒层(stratum granulosum):

由2~4层扁梭形细胞组成,但在掌跖部位可多达10层。位于棘层上方,细胞核和细胞器渐趋退化。细胞的主要特点是胞质内出现许多透明角质颗粒(keratohyalin granule),HE染色颗粒呈强嗜碱性。电镜下,透明角质颗粒形状不规则,呈致密均质状,无界膜包被,角蛋白丝常穿入颗粒中。颗粒层细胞含板层颗粒多,多分布在细胞周边,并与细胞膜融合。其内容物可释放到细胞间隙内,在细胞间形成多层膜状结构,成为表皮渗透屏障的重要组成部分。

(4)透明层(stratum lucidum):

仅见于掌跖部,由2~3层更扁的梭形细胞组成。HE染色细胞呈透明均质状,细胞界限不清,嗜酸性,折光性强。电镜显示细胞核及细胞器均消失,胞质内充满角蛋白丝,其超微结构与角质层相似。透明层只在无毛的厚表皮中明显易见。

(5)角质层(stratum corneum):

由5~50层扁平的角质细胞组成。角质细胞是一些干硬的死细胞,已无细胞核和细胞器。HE染色细胞呈粉红色均质状,细胞轮廓不清。电镜下可见细胞质中充满密集的角蛋白丝浸埋在均质状物质中,均质状物质的主要成分是透明角质颗粒所含的富有组氨酸的蛋白质,该物质与角蛋白丝结合的复合体为角质(keratin)。角质是角质细胞中的主要成分。细胞膜内面附有一层不溶性蛋白质,使细胞膜增厚而坚固。细胞间隙中充满板层颗粒释放的脂类物质。浅层细胞间桥粒解体。细胞连接松散,脱落后形成皮屑。口腔黏膜无角质层和颗粒层。

2.非角质形成细胞

(1)黑素细胞(melanocyte):

起源于外胚层神经嵴,主要位于基底层,黑素细胞是树枝状细胞,与其相邻的角质细胞无桥粒连接,但有半桥粒与基板相连。分散在基底层细胞间(约占10%)、毛发和真皮结缔组织中,HE染色难于辨认,有嗜银性,用氨化硝酸银染色呈阳性,硝酸银浸染亦呈阳性,多巴(3,4-二羟苯丙氨酸)反应阳性。电镜下,胞核呈圆形,因缺乏张力细丝,故胞质清亮,无桥粒,有形成黑素的膜性细胞器即黑素小体(melanosome)。黑素小体内含有酪氨酸酶,能将酪氨酸转化为黑素(melanin)。黑素小体充满黑素后称黑素颗粒。成熟的黑素颗粒迁入黑素细胞突起中,通过胞吐方式释出,邻近的角质形成细胞以吞噬的方式将黑素颗粒吞入细胞内(图1-4)。

图1-4 黑素细胞

(2)朗格汉斯细胞(Langerhans cell):

是未成熟的树枝状抗原递呈细胞,规律地分布于表皮及除汗腺以外所有皮肤附属物的基底层和棘层内。它们也存在于其他复层扁平上皮,包括口腔、扁桃体和食管上皮,子宫颈部和阴道黏膜以及膀胱的移行上皮中。结膜内也有朗格汉斯细胞分布,但角膜内没有。在常规的组织切片中,朗格汉斯细胞表现为“明细胞”,在复层扁平上皮中透明度更高。

细胞核为常染色质,呈明显的犬牙交错状,胞质中含有发达的高尔基复合体、溶酶体(常含有摄取的黑素体)和特征性的细胞器即伯贝克颗粒。颗粒呈圆盘形或杯状,或为膨胀的囊泡,与网球拍的头相似,在切面上看颗粒为长约0.5μm宽约30nm有交错条纹的小杆。当受到抗原刺激时,朗格汉斯细胞从表皮移出而进入淋巴细胞中。在一些皮肤的慢性炎症性疾病时,特别是某些免疫病原例如一些皮炎时,朗格汉斯细胞数目增多。

(3)梅克尔细胞:

是透明的椭圆形细胞,单个或成群分布于表皮的基底层中,尤其存在于厚的皮肤中。它们也分布于一些大型毛囊的外毛根鞘中。梅克尔细胞来源于胚胎时期的神经嵴,曾经认为在发育上它与角质形成细胞无关。在组织学上它们仅能从免疫组织化学、超微结构等标准与其他的透明细胞(clear cells)(黑素细胞和朗格汉斯细胞)区分开。

梅克尔细胞的矮小棘状质膜突起借小桥粒与相邻的基底层的角质形成细胞交织在一起。胞质中含有很多排列的中间丝(简单的表皮角蛋白,主要为K8和K18,也有为K9和K20),及特征性的细胞器,即直径80~100μm有致密核心的颗粒。胞质的基底侧膜与轴突末梢膜紧密相连。有人认为梅克尔细胞的功能是神经内分泌物感受器,是缓慢适应的机械性刺激感受器,通过致密核心的颗粒中释放物质而能感知表皮形状变化的方向和毛发运动方向。

(4)表皮与真皮连接:

真表皮连接(dermoepidermal junction)由表皮基底层的角质形成细胞与真皮共同参与构成,是高度特化的结构性和功能性的连接。普通光学显微镜观察发现基底细胞下存在一条细带,PAS(periodic acid schiff)法染色为紫红色,厚度约0.5~1μm,称基底膜带(basement membrane zone),银染染法显示基底膜呈黑色,为位于PAS层下面的网状纤维层。表皮基底膜由一系列胶原和非胶原的大分子组成,这些分子成分有着独特的能力,可以相互作用、彼此结合,共同完成细胞黏附、分化及移动等功能。

电镜下所见的真表皮连接与PAS染色所见的基底膜带概念不同。以往将真表皮连接的透明板(lamina lucida)、致密板(lamina densa)及致密板下带(sublamine densa zone)三部分合称基底膜带。结合生理及病理意义,宜用真表皮连接这一名称。真表皮连接分为下述四部分:①基底层细胞的基底浆膜及半桥粒(hemidesmosome);②透明板位于半桥粒及基底层细胞基底浆膜之下;③致密板位于透明板之下,电子密度高;④致密板下带主要由锚原纤维及弹力微原纤维束(microfibril bundles)构成。

真表皮连接的四部分的不同成分有机结合在一起,形成完美的真皮—表皮连接。但由于这一结构高度复杂,任何一个环节的异常,均可导致真表皮的分离,此即各种复杂的大疱病的病理基础。

二、真皮

真皮(dermis)起源于中胚层,位于表皮与皮下组织之间,坚韧而有弹性,由基质、纤维、细胞、血管、淋巴管、肌肉、神经及其感受器组成。真皮可为表皮及其附属器提供营养,并减缓机械因素对人体的冲击。

真皮由浅至深分为乳头层和网状层,两层互相移行,无截然界限。①真皮乳头层或乳头真皮(papillary dermis):约占真皮厚度的10%,与表皮突呈锯齿状相连,胶原纤维较细、排列疏松,含有丰富的毛细血管、毛细淋巴管、游离神经末梢和触觉小体;②真皮网状层或网状真皮(reticular dermis):约占真皮厚度的90%,胶原纤维较粗、交织成网,含有较大的血管、淋巴管、神经、肌肉和皮肤附属器等。

1.胶原纤维(collagen fiber)

是真皮的主要成分,约占皮肤干重的75%。目前在动物组织中已发现20多种胶原,成人真皮中主要为Ⅰ型、Ⅲ型和Ⅴ型胶原,三者各约占80%~90%、8%~12%、<5%。胶原纤维直径2~15μm,由胶原原纤维(collagen fibril)组成,后者具有周期性横纹。胶原纤维柔软、韧性大,抗拉力强但缺乏弹性。

2.网状纤维(reticular fiber)

是纤细的未成熟胶原纤维,主要成分为Ⅲ型胶原,主要分布在乳头层、皮肤附属器、血管和神经周围。HE染色不能显示,银染色呈黑色。

3.弹力纤维(elastic fiber)

约占真皮基质蛋白干重的4%,由弹力蛋白(elastin)和微原纤维(microfibril)构成,成熟的弹力纤维含有90%的弹力蛋白。弹力纤维直径1~3μm,醛品红染色呈紫色,具有较强的弹性,呈波浪状,相互交织成网,缠绕在胶原纤维束之间。

4.基质(ground substance)

为均匀的无定形物质,充填于纤维和细胞之间。成分复杂,主要成分为蛋白多糖、中性黏多糖和电解质。蛋白多糖以曲折盘绕的透明质酸长链为骨架,通过连接蛋白结合许多蛋白质分子形成支链,后者又连接硫酸软骨素等多糖侧链,使基质形成具有许多微孔隙的分子筛立体构型。小于孔隙的物质如水、电解质、营养物质和代谢产物可自由通过,进行物质交换;大于孔隙的大分子物质如细菌则不能通过,有利于吞噬细胞吞噬和杀灭。

5.细胞

成纤维细胞、巨噬细胞和肥大细胞是真皮内的常驻细胞,也含有少量真皮树突状细胞(dermal dendritic cell)、噬黑素细胞、淋巴细胞及其他白细胞。成纤维细胞可合成与降解基质成分,并通过合成可溶性介质来促进表皮与真皮的相互作用。

三、皮下组织

皮下组织位于真皮下方,由疏松结缔组织和脂肪小叶构成,又称皮下脂肪层,又称脂膜。脂肪的主要生理功能是氧化供能。皮下组织是贮存脂肪的主要场所。此层还有汗腺、毛根、血管、淋巴管和神经等。

四、皮肤附属器

皮肤附属器(skin appendage)是由表皮衍生而来,包括毛囊与毛发、皮脂腺、汗腺和指(趾)甲。

1.毛

除掌跖、唇、乳头、龟头、阴蒂、小阴唇、大阴唇和包皮内侧等部位外,人体大部分皮肤都被有毛发。毛的粗细和长短不一,头发、胡须和腋毛等较粗长,其余部位的毛较细短。与动物相比,人类的毛已相当退化,但毛囊有丰富的感觉神经末梢,能敏锐地感受外界刺激。

(1)毛发的结构:

毛发由毛干、毛根和毛球三部分组成。

毛干:

露在皮肤外面的部分称毛干。

毛根:

埋在皮肤以内的部分称毛根。

毛球:

包在由上皮和结缔组织组成的毛囊(hair follicle)内,毛根下端与毛囊结合在一起,形成膨大的毛球(hair bulb),毛球是毛发和毛囊的生长点。

毛乳头:

毛球底面内凹,富含毛细血管和神经的结缔组织陷入凹内,形成毛乳头(hair papilla)。毛乳头对其生长起诱导和维持作用。

毛囊:

毛囊由表皮下陷而成,自皮脂腺开口至毛囊口称为漏斗部;皮脂腺开口至立毛肌附着处称为峡部;立毛肌附着处以下称为下部。成人毛囊总数约为500万个,其中头皮约有10万个;颊和额部的平均密度约为800个/cm2,而大腿和小腿仅为50个/cm2

毛囊由内、外毛根鞘的结缔组织鞘组成:①内毛根鞘由内而外分为鞘小皮、赫胥黎层(Huxley’s layer)和亨利层(Henle’s layer),其中鞘小皮和毛小皮结构相同,二者借助锯齿状突起紧密地镶嵌,使毛发固着在皮肤内;②外毛根鞘由数层细胞组成,含有糖原,故胞质透明;③结缔组织鞘内层为玻璃膜,相当于增厚的基底膜带,中层为较致密的结缔组织,外层为疏松结缔组织,与真皮结缔组织无明显界限。

毛干和毛根由排列规则的角化上皮细胞组成。细胞内充满角蛋白并含黑色素。在组织学上毛发由同心圆排列的细胞构成,由内向外分为三层:①毛髓质(hair medulla):由2~3层皱缩的立方形角化细胞构成,其间含有空气,毛发末端和毳毛无髓质;②毛皮质(hair cortex):由几层菱形角化细胞构成,细胞内含有黑素颗粒;③毛小皮(hair cuticle):为一层扁平角化上皮,排列成叠瓦状,游离缘向表面。

人类毛发主要有三种类型,也有许多中间类型:①胎毛(lanugo hair)质软、纤细、无髓质、常无色素沉着,妊娠8~9个月时脱落并由毳毛和终毛所取代;②毳毛(vellus hair)质软、无髓质,偶有色素沉着,长度很少>2cm,是面、颈、躯干和四肢皮肤的毛发;③终毛(terminal hair)较长、较粗,常有髓质和色素沉着,头发、眉毛和睫毛是青春期前的终毛,第二性征部位的毳毛在青春期后转化为终毛。

毛球的上皮细胞为幼稚细胞,称毛母质细胞(hair matrix cell)。这些细胞不断分裂增生,向上移动,逐渐分化为毛根和上皮根鞘的细胞。毛的色素由分布在毛母质细胞间的黑素细胞生成,然后将色素输入新生的毛根上皮细胞中。

毛和毛囊斜长在皮肤内,在它们与皮肤表面呈钝角的一侧,有一束斜行平滑肌,一端附着在毛囊上,另一端与真皮乳头层的结缔组织相连,称立毛肌(arrector pilli muscle)。立毛肌受交感神经支配,收缩时可使毛竖起,并可帮助皮脂腺排出分泌物。

(2)毛的生长周期:

可分为生长期(anagen)、退行期(catagen)和休止期(telogen),不同部位的毛发各期长短不一。头发的生长期一般为2~6年,休止期约3个月,退行期为3周。头发约有10万根,生长速度每天约0.27~0.4mm,85%~90%处于生长期。正常人头发每日可脱落50~100根,同时也有等量头发再生。眉毛的生长期为2个月,休止期长达8~9个月,故眉毛较短。

毛囊干细胞 Cotsarelis等在20世纪90年代初对小鼠皮肤进行3H-TdR掺入实验发现,干细胞并非像通常所认为的是位于毛囊的毛球部,而是存在于毛囊隆起部(皮脂腺开口处和立毛肌毛囊附着处之间的外根鞘部位)。故毛囊干细胞又称为隆起细胞(bulge cell)。隆起细胞比其他细胞体积小,有卷曲的细胞核,胞质内充满核糖体,但无角蛋白丝束,细胞表面有大量微绒毛。隆起细胞表达高水平的整合素(integrin)及细胞角蛋白(cytokeratin CK)如CK19、CK15等。近年来,由于克隆定位技术的发展,越来越显现出毛发及毛囊在皮肤自身稳定、创伤预后及肿瘤形成中起着潜在的中心作用。隆起细胞可能是毛母质细胞、表皮基底细胞和皮脂腺基底细胞的祖细胞,故这种细胞又称表皮干细胞。

2.皮脂腺

除掌跖之外,其余皮肤均有皮脂腺分布,其中以头发、面、胸背上部、外阴等处最多,这些部位称为皮脂溢出区。头发、额、和颊部的皮脂腺约有400~900个/cm2,其余部位少于100个/cm2。皮脂腺导管一般开口于毛囊,但有许多部位的皮脂腺直接开口于皮肤,称为游离皮脂腺,如睑板腺(眼睑)、Tyson腺(包皮)、Montgomery腺(乳晕),以及颊黏膜、舌、女性生殖器和唇红的皮脂腺。

皮脂腺为全浆分泌腺,由数个小叶组成。每个小叶均有1个内衬复层鳞状上皮的导管,小叶导管聚合成主导管,开口于毛囊漏斗或皮肤表面。皮脂腺通过整个细胞的崩解而排出脂质,此过程称为全浆分泌(holocrine secretion)。在细胞崩解期间,蛋白质、核酸和膜磷脂参与再循环,仅中性脂质到达皮肤表面。人类皮脂腺细胞的平均通过时间(即从细胞形成到排出)为7.4天。皮脂腺发育和皮脂分泌主要受雄激素影响,缺乏自主神经支配,青春期皮脂分泌增加,皮肤较为油腻。

3.汗腺

汗腺(sweat gland)为单曲管状腺,可分外泌汗腺和顶泌汗腺两种。

(1)外泌汗腺:

外泌汗腺(exocrine sweat gland)又称局泌汗腺,或小汗腺。除唇红、乳头、甲床、包皮内侧、龟头、小阴唇和阴蒂外,外泌汗腺遍布全身大部分皮肤中,手掌、足底和腋窝处最多。由分泌部和导管组成。分泌部位于真皮深层和皮下组织中,盘曲成团,为较粗的管,管腔较小,由单层锥体形、立方形或矮柱状细胞组成。HE染色标本上能见到明、暗两种细胞。明细胞(clear cell)较大,顶部窄、底部宽,底部附着于基膜上。细胞核圆形,位于细胞基底部,胞质弱嗜酸性。暗细胞(dark cell)较小,夹在明细胞之间,顶部宽,底部较窄,核近腔面,胞质弱嗜碱性。明细胞是主要的汗液分泌细胞,暗细胞分泌黏蛋白。在腺细胞与基膜之间,有肌上皮细胞(myoepithelial cell),其收缩能帮助排出分泌物。汗腺的导管较细,由两层小立方形细胞组成,胞质嗜碱性,染色深。导管由真皮深层上行,进入表皮呈螺旋形上升,直接开口于皮肤表面的汗孔。

腺细胞分泌的汗液除含大量水分外,还含钠、钾、氯、乳酸盐及尿素。导管能吸收分泌物中的一部分钠和氯。汗液分泌是身体散热的主要方式,对调节体温起重要作用。

(2)顶泌汗腺:

顶泌汗腺(apocrine sweat gland)又称大汗腺,主要分布在腋窝、乳晕、肛门及会阴等处。这种腺的分泌部管径粗,管腔大,也盘曲成团。腺细胞呈单层扁平、立方或矮柱状,胞质色浅,嗜酸性。腺细胞与基膜之间也有肌上皮细胞。电镜可见腺细胞胞质内有许多分泌颗粒和溶酶体。导管细而直,由两层上皮细胞组成,开口于毛囊上段。大汗腺在儿童期发育较差,青春期才开始增大,腺体活动主要依赖于雄激素,受肾上腺素能神经支配。大汗腺分泌少量无色、无味的油性液体,皮肤表面细菌分解后产生特殊气味,3-反-2-甲基乙酸是产生这种气味的主要物质。大汗腺在人类嗅觉联系中可能起一定作用,目前认为其可能是一种退化器官。

4.指(趾)甲

指(趾)甲(nail)为指(趾)端背面的硬角质板。甲的外露部分称甲体(nail body),为坚硬透明的长方形角质板,由多层连接牢固的角化细胞构成,细胞内充满角蛋白丝。甲体深面的皮肤为甲床(nail bed),由非角化的复层扁平上皮和真皮组成,真皮内富含血管,并有特别的动一静脉吻合,称血管球(glomus,glomus body)。甲体的近侧埋于皮内的部分称甲根(nail root),甲根周围为复层扁平上皮,其基底层细胞分裂活跃,称甲母质(nail matrix),是甲的生长区。甲母质细胞分裂增生,不断向指(趾)的远端移动,角化后构成甲体的细胞。甲体两侧和近侧的皮肤形成甲襞(nail fold)。甲襞与甲体之间的沟为甲沟(nail groove)。甲对指(趾)末节起保护作用。甲床真皮中有丰富的感觉神经末梢,故指甲能感受精细触觉。

五、皮肤脉管、神经和肌肉

1.血管

真皮血管主要由2个相互沟通的血管丛组成:①乳头下血管丛或浅丛,在乳头层内穿行,平行于表皮,为真皮乳头提供丰富的毛细血管、终末小动脉和小静脉;②真皮下血管丛或深丛,位于真皮与皮下组织之间,由较大血管组成,发出分支供应皮肤附属器,并有上行小动脉延伸至乳头下丛。皮下血管丛位于皮下组织的深部,水平走向,分支营养周围各种组织(图1-5)。

图1-5 皮肤的血液供应

A.直皮动脉、筋膜皮动脉、肌皮动脉发出的不同平面的血管丛模式图;B.皮肤血液供应精细模式图。

在指(趾)、耳廓、鼻尖和唇等处的真皮内有较多的动-静脉吻合,称为血管球(glomus);其管壁较厚,有较多的环形平滑肌,并有丰富的交感神经支配。外部温度变化明显时,血管球可以收缩或扩张,控制血流,起调节体温的作用。

2.淋巴管

皮肤淋巴管起源于真皮乳头层的毛细淋巴管,在乳头下层汇合成较大的淋巴管。与毛细血管相比,毛细淋巴管管腔较大、管壁较薄,管壁由一层内皮细胞、不连续的基底膜和弹力纤维组成。乳头下丛淋巴管的内皮细胞之间常有间隙,而在网状真皮中垂直走行的淋巴管内皮细胞间隙少见。淋巴管中有瓣膜,可防止淋巴液反流和淤积。平滑肌细胞仅见于皮下淋巴管管壁。皮肤淋巴管的主要作用:一是通过吸收组织液来调节组织液压力,二是清除细胞、蛋白、脂质、细菌和降解产物。

3.神经

皮肤的神经网络由感觉神经和自主神经纤维组成。感觉神经一般呈节段性支配皮肤,但在皮节之间可有部分重叠。由于一个交感神经节可与几根不同的脊神经发生突触联系,故自主神经的节后纤维支配皮肤时并无明显的节段性。支配皮肤的传入神经纤维约有100万根,其中以面部及四肢最多,背部很少。主神经干进入皮下组织,继续分支为小神经束;有髓纤维呈扇形展开而形成分支网,其内发出上行纤维(常与血管伴行)至真皮浅层而形成相互交织的神经网。轴突在行程中有Schwann细胞包绕,但其髓鞘逐渐丧失。大多数神经纤维终止于真皮,少数穿过基底膜,但表皮内行程较短。

感觉神经末梢有二类(图1-6):①小体神经末梢(corpuscular nerve-ending)又分为有被囊感受器(encapsulated receptor)和无被囊感受器;②游离神经末梢(free nerve-ending)起源于无髓纤维,位于真皮浅层及表皮内。有毛皮肤的主要机械性感受器是毛囊感受器,光滑皮肤主要有Meissner小体和Merkel感受器,深部真皮和皮下组织含有环层小体和Ruffini小体。环层小体(Pacinian corpuscle)呈卵圆形,长约1mm,横切面呈板层状(类似葱头),由有髓感觉轴突支配(到达中心时失去髓鞘)。Meissner小体位于光滑皮肤真皮乳头内,直径20~40μm或长达150μm,有板层状厚被囊。Ruffini小体指一根有髓传入纤维发出数个膨大的末梢,与胶原纤维直接相连,仅位于指(趾)。

自主神经仅占皮肤神经的极少部分,其中肾上腺素能神经支配血管、立毛肌和大汗腺,而胆碱能神经支配小汗腺。

图1-6 一般传入神经纤维感觉末梢的几种主要类型模式图

4.肌肉

皮肤的平滑肌包括立毛肌(arrectores pilorum)、血管平滑肌、阴囊肉膜和乳晕平滑肌,面部的表情肌、颈阔肌属于横纹肌。立毛肌一端起自真皮乳头层,另一端插入毛囊中部的结缔组织鞘内,其在精神紧张或寒冷时收缩引起毛发直立。

(李顺凡 郭义龙 许敏鸿 叶巧园 吴大兴 李莉)