第四节 脑干网状结构对躯体运动的调控

脑干中央部的神经细胞和神经纤维共同组成脑干网状结构(reticular formation of brain stem,RF),其中由许多大小不等的神经细胞密集形成神经核团。RF内比较重要的运动控制核团有位于延髓的巨细胞网状核和旁正中网状核:位于脑桥的尾端脑桥网状核和嘴端脑桥网状核;脑干网状结构是一个整合中枢,负责对来自脊髓,小脑,基底神经节,小脑和大脑皮质等各级中枢所来的感觉和运动信息进行综合处理,对肌紧张和节律性运动进行调控。
据对猫和猴的实验,在网状结构内发现有一个抑制区和一个易化区(图6-26)。抑制区的范围较小,位于延髓网状结构的腹内侧区,相当于巨细胞网状核(其最头侧除外)及部分腹侧网状核。电刺激此处可抑制脊髓牵张反射,并使去大脑僵直动物的四肢变松,也可抑制大脑皮质引起的躯体运动行为。其抑制效应出现在双侧,但以同侧更明显。易化区的范围较大,居抑制区的背下侧,分布在延髓、脑桥和中脑的网状结构内,并向上延伸至底丘脑、下丘脑及丘脑板内核群。电刺激易化区的任一水平均可获得与抑制区相反的效应,而且也是双侧性的。后来的研究进一步发现,这两区主要作用在伸肌,故分别称为伸肌抑制区和伸肌易化区。
图6-26 网状结构抑制区和易化区的范围和纤维联系
一、抑制区(inhibitor area)
抑制区(inhibitor area)主要是指脑干网状结构具有抑制肌紧张和肌肉运动等作用的区域。抑制区接受大脑皮质和小脑前叶的冲动,当阻断这些“上级”的影响后,抑制区的活动便“停止”了,说明抑制区并无“自动”发放冲动的能力,需要“上级”结构的激发。因抑制区大致相当于网状脊髓外侧束的起点,其作用主要是通过网状脊髓束的下行抑制性纤维与γ运动神经元形成抑制性突出,抑制γ运动神经元,从而削弱γ环路的活动来实现抑制脊髓的牵张反射以及由运动皮质引起的肌肉运动。
抑制肌紧张的中枢部位除脑干网状结构抑制区外,尚有大脑皮质运动区、纹状体与小脑前叶蚓部等脑干外神经结构,共同构成抑制系统。这些脑干外神经结构不仅可通过网状结构抑制区的活动抑制肌紧张,而且能控制网状结构易化区的活动,使其受到抑制。
二、易化区(facilitatory area)
易化区(facilitatory area)主要是指脑干网状结构中与加强肌紧张和肌肉运动有关的区域。易化区接受许多传入影响,其中包括①基底核;②下丘脑;③新小脑经红核传来的冲动;④从前庭神经、前庭核传来的冲动;⑤从脊髓经上行感觉通路侧支传来的冲动。其中,①可使易化区的活动减弱,②③④可使易化区的活动缯强,⑤对易化区的活动有调节作用。易化区的头侧部分没有直接投向脊髓的纤维,所以它们的易化性影响是经尾侧部分中继的。去大脑(在上、下丘间横断脑干)动物,由于抑制区的大部分传入纤维被切断,而易化区的尾侧部和前庭外侧核仍起作用,抑制和易化作用失去平衡。故出现“去大脑僵直”。人类中脑的损伤也会出现这种现象。毁损去大脑动物易化区的头侧部分,尾侧部分仍能发放冲动,故动物仍呈去大脑僵直状态。如果横断平面逐渐下移,至桥延交界平面或更低一些时,动物的僵直状态将明显缓解。如果同时损毁前庭神经外侧核,侧伸肌僵直完全消失。由此推知脑桥下段的易化区和前庭神经外侧核都是伸肌易化区的重要部位。
电刺激易化区,则肌张力增加,同时又记录到肌梭感受器传入纤维的放电频率增加;反之,若破坏该区域,则肌张力显著降低。易化区的作用主要是通过网状脊髓束的下行通路来完成的,其下行兴奋性纤维主要与脊髓γ运动神经元建立兴奋性突独联系,兴奋γ运动神经元,加强γ环路的活动,从增强肌紧张与肌肉运动。此外,易化区对运动神经元也有一定的易化作用。网状结构易化区一般具有持续的自发放电活动,这可能是由上行感觉传入冲动的激动作用所引起的。
易化肌紧张的中枢部位除脑干网状结构易化区外,还有脑干之外的一些中枢结构,如前庭核、小脑前叶两侧部,以及下丘脑和丘脑中线核群等部位也具有对肌紧张和肌运动的易化作用,它们共同组成易化系统。脑干外神经结构易化肌紧张的功能是通过网状结构易化区的活动来完成的。
正常情况下,易化与抑制肌紧张的中枢部位,两者的活动相互拮抗而取得相对平衡,以维持正常肌紧张。但从活动的强度来看,易化区的活动较抑制区强,因此,在肌紧张的平衡调节中,易化区略占优势,故各肌群保持着适当的紧张。
脑性瘫痪患者,由于大脑皮质受损伤,其对抑制区的“激发”作用减弱,抑制区发放冲动的能力下降。而对易化区拮抗功能减退,易化区活动相对增强。通过下行的网状脊髓束作用于脊髓前角的γ运动神经元和α运动神经元,加强了γ环路的活动,致使脊髓牵张反射增强,肢体肌张力增高。