任务四　霉菌形态、结构及功能

任务要求

1.掌握霉菌形态、结构特点

2.掌握霉菌菌丝的特化形式

3.了解霉菌的无性繁殖和有性繁殖

霉菌是常见的真核微生物之一，为陆生性强的丝状真菌。在结构特征上与酵母菌相似，同为真核微生物，在形态上又与放线菌相似，同为菌丝体结构。过去人们称霉菌为“能引起霉变的真菌”，在潮湿的条件下，它们往往在有机质上大量生长繁殖，引起霉变或真菌病害。

霉菌是丝状真菌的统称，通常指菌丝体发达又不产生大型肉质子实体的真菌。在自然界中霉菌分布极广，土壤、水、空气、动植物体内外，只要存在有机物的地方，就会有它们的踪迹。霉菌是大自然中重要的有机质分解者，它们把数量巨大又难以分解的有机物经自身代谢作用转化为可被重新利用的养料，维持着地球生态系统的循环和发展。

霉菌与人类关系密切，对人类既有利又有害。有利的是：食品工业利用霉菌制酱、制曲、制干酪等；发酵工业利用霉菌来生产酒精、有机酸（如柠檬酸、葡萄糖酸等）；医药工业利用霉菌生产抗生素（如青霉素、灰黄霉素、头孢霉素等）、酶制剂（淀粉酶、蛋白酶、纤维素酶等）、维生素、生物碱、真菌多糖等；在农业上利用霉菌发酵饲料、生产农药、植物生长刺激素等；此外，霉菌还可分解自然界中的淀粉、纤维素、木质素、蛋白质等复杂大分子有机物，使之变成葡萄糖等微生物能利用的物质，保证了生态系统中的物质循环。有害的是：可使食品、粮食发生霉变，使纤维制品腐烂；引起多种与霉菌相关的疾病等。据不完全统计，每年因霉变造成的粮食损失达2%；霉菌能产生100多种毒素，许多毒素的毒性大，致癌力强，即使食入少量也会对人畜造成严重后果。

一、霉菌的形态结构

霉菌不是分类学的名词，在分类上属于真菌门的各个亚门。构成霉菌的基本单位是菌丝。菌丝是一种管状的细丝，直径2～10μm，比细菌和放线菌的细胞要粗，可不断自前端生长并产生分枝，大量菌丝相互交织缠绕在一起，构成绒毛状、絮状或网状个体形式，即菌丝体。菌丝体通常呈白色、褐色、灰色或较鲜艳的颜色，部分还可产生色素使培养基质着色。菌丝由坚硬的含壳多糖的细胞壁包裹，内含大量真核生物的细胞器。

根据菌丝中是否有隔膜，可把霉菌菌丝分为无隔菌丝和有隔菌丝两种。无隔菌丝中无隔膜，整个霉菌菌丝就是一个单细胞，其中可含有多个细胞核，该类菌丝多属于低等真菌所具有的特征。有隔菌丝中有隔膜，被隔膜隔开的一段菌丝就是一个细胞，菌丝体由多个细胞组成，每个细胞内可有1个或多个细胞核，且细胞隔膜上会有1个或多个孔，用来满足细胞之间的细胞质和营养物质的交换互通，该类菌丝多属于高等真菌所具有的特征。霉菌菌丝类型见图2-22。

1.霉菌菌丝的构成及其特点

霉菌菌丝按分化程度可分为营养菌丝、气生菌丝和繁殖菌丝三种。霉菌菌丝示意图见图2-23。

霉菌在固体基质上生长时，部分菌丝伸入到培养基内部，以吸收养料为主的菌丝，称为营养菌丝（也称基内菌丝）；基内菌丝向空中伸展生长的菌丝称气生菌丝；气生菌丝进一步发育到一定阶段可再分化为能产生孢子的繁殖菌丝。

2.霉菌菌丝的细胞结构

霉菌菌丝细胞的构造与酵母菌十分类似，基本结构为细胞壁、细胞膜、细胞质和细胞核。菌丝最外层为厚实、坚韧的细胞壁，紧贴细胞壁的是细胞膜，膜内由细胞质填充，其中包含有细胞核、线粒体、核糖体、内质网、液泡等。霉菌菌丝细胞结构见图2-24。

（1）细胞壁　霉菌细胞壁的功能与细菌相同，但是化学结构不同。霉菌细胞壁中不含有肽聚糖，除少数低等水生霉菌细胞壁含纤维素外，大部分霉菌细胞壁主要由几丁质组成。几丁质是由数百个N-乙酰葡糖胺分子以β-1，4-糖苷键连接而成的。几丁质和纤维素分别构成高等和低等霉菌细胞壁的网状结构——微纤丝，微纤丝使细胞壁具有了坚韧的机械性能。组成真菌细胞壁的另一类成分为无定型物质，主要是一些蛋白质、甘露聚糖和葡聚糖，它们填充于上述纤维状物质构成的网内或网外，充实细胞壁的结构。

霉菌菌丝细胞在各部位的成熟度不同，可分为顶端的延伸区和硬化区、亚顶端的次生壁形成区、中后部的成熟区。顶端区域细胞壁为两层结构，外层为蛋白质，内层为几丁质；亚顶端区域的细胞壁为三层结构，葡聚糖蛋白外层、蛋白质中间层和几丁质内层；成熟区域的细胞壁则为四层结构，在次生壁结构的基础上最外层再形成一层无定形葡聚糖层。

（2）细胞膜　霉菌的细胞膜与其他真核生物（如酵母菌）基本相同，为典型的单位膜结构，是主要由蛋白质、磷脂组成的双分子层结构，其作用是对营养物质进行高度的选择性吸收。

另外，在细胞壁与细胞膜之间有一种单层膜构成的向内陷入或折叠形成的特殊构造，称为质膜体，其形状多为管状、球状、囊状、折叠状，类似于细菌的间体，常与细胞壁形成有关。

（3）细胞质　是细胞膜包裹的一种无色透明、均质的黏稠胶体，主要成分是水、蛋白质、类脂、多糖、核糖体和少量的无机盐等。其内包含细胞核和多种细胞器，是菌体进行新陈代谢的主要场所。

（4）细胞核　霉菌细胞核具有完整核结构，个体较小，直径为0.7～3μm，由核膜、核仁、染色体和核质组成。核膜上有核孔，能够进行物质交换。

3.霉菌菌丝的特化形态

在长期进化过程中，不同的真菌为了适应不同的环境条件，增强对环境的适应性和抵御性，更有效地摄取营养满足生长发育的需要，许多霉菌的菌丝形态与功能会发生明显变化，分化成一些特殊的形态和组织，这种特化的形态称为菌丝特化形态（也称菌丝变态）。

（1）菌环和菌网　菌丝交织成套状称菌环，菌丝交织成网状称菌网。菌环和菌网都是某些捕食性霉菌用来捕食的菌丝特化形态。例如，捕虫菌目在长期的自然进化中形成的网状特化结构，可以捕捉线虫、草履虫等原生动物或无脊椎动物，待被捕获物死后，菌丝伸入其体内吸收其营养为霉菌生长利用。菌环、菌网结构示意图见图2-25。

（2）附枝　包括匍匐枝、假根等，其功能主要是固着和吸收营养。例如，毛霉目中的毛霉和根霉，其营养菌丝可形成具有延伸功能的匍匐枝，根霉属的霉菌在匍匐菌丝与培养基质接触的部位可分化出根状结构的假根。附枝示意图见图2-26。

（3）附着枝　个别以寄生生活为主的霉菌由菌丝细胞生出1～2个细胞的短枝，将菌丝附着于宿主细胞上，这种特殊的结构即附着枝。附着枝示意图见图2-27。

（4）吸器　一些专性寄生霉菌从菌丝上分化出来的旁枝，侵入细胞内分化成指状、球状或丝状等，用以吸收寄主细胞内的营养。例如锈菌、霜霉菌和白粉菌等均能产生吸器。吸器示意图见图2-28。

（5）附着胞　许多植物寄生真菌在其芽管或老菌丝顶端发生膨大，并分泌黏性物，借以牢固地黏附在宿主的表面，这一结构就是附着胞。附着胞上可形成纤细的针状感染菌丝，以侵入宿主的角质层而吸取营养。附着胞示意图见图2-29。

（6）菌核　是一种休眠的菌丝组织，由菌丝密集地交织在一起，可抵抗外界不良的环境条件。其外层组织坚硬，颜色较深，内层疏松，大多呈白色。例如药用的茯苓、麦角都是菌核。菌核示意图见图2-30。

（7）子座　是由菌丝交织成垫状、壳状等组织比较疏松的特化形态。在子座外或内可形成霉菌的繁殖器官。几种常见的子座见图2-31。

二、霉菌的繁殖方式

霉菌属于丝状真菌，有着极强的繁殖能力，而且繁殖方式呈现多样性。霉菌的繁殖方式包括无性繁殖和有性繁殖两种。无性繁殖又可分为菌丝片段繁殖和产生无性孢子繁殖，有性繁殖则是以产生有性孢子进行。在自然界中，霉菌主要依靠产生形形色色的无性或有性孢子进行繁殖。

1.无性繁殖

（1）菌丝片段　霉菌菌丝片段繁殖与放线菌的菌丝片段繁殖类似，主要应用工业发酵生产，缩短发酵周期。菌丝片段是指将霉菌菌丝打断后，任一片段在适宜条件下都能发展成新的营养个体。

（2）无性孢子　霉菌的无性孢子是直接由营养细胞的分裂或营养菌丝的分化切割而形成新个体的过程，分化过程中不经过两性细胞的配合和有丝分裂，是霉菌无性繁殖的主要形式。常见的无性孢子有游动孢子孢囊孢子、分生孢子、节孢子和厚垣孢子等。无性孢子种类见图2-32。

①孢囊孢子　由于孢子生于孢子囊内，故称孢囊孢子，属于内生孢子。在孢子形成时，气生菌丝或孢囊梗顶端膨大，并在下方生出横隔与菌丝分开而形成孢子囊。孢子囊逐渐长大，然后在囊中形成许多核，每一个核与细胞质结合并产生孢子壁，形成孢囊孢子。原来膨大的细胞壁就成为孢囊壁。带有孢子囊的梗叫做孢囊梗，孢囊梗伸入到孢子囊中的部分叫囊轴或中轴。孢子囊成熟后破裂释放出孢囊孢子，在适宜条件下孢子再萌发成为新个体。例如藻状菌纲毛霉目、水霉目的一些属就以产生孢囊孢子方式繁殖。

②分生孢子　分生孢子是霉菌中常见的一类无性孢子，生于菌丝细胞外的孢子，属于外生孢子。分生孢子是由菌丝顶端细胞或由分生孢子梗顶端细胞经过分割或缩缢而形成的单个或成簇的孢子。大多数子囊菌纲及全部半知菌的无性繁殖都以分生孢子方式进行。分生孢子的形状、大小、结构、着生方式、颜色因种而异，如曲霉属分生孢子梗的顶端膨大成球形的顶囊，孢子着生于顶囊的小梗之上，呈“皇冠形”；青霉属分生孢子着生在帚状的多分支的小梗上，呈“扫帚形”；还有些霉菌的分生孢子着生在分生孢子垫或分生孢子器等特殊构造上。

③节孢子　又称粉孢子或裂孢子，是由菌丝断裂形成的外生孢子。节孢子的形成过程是当菌丝生长到一定阶段，菌丝上出现许多横隔膜，然后从横隔处断裂，产生许多成串的短柱状、筒状或两端钝圆的节孢子。白地霉的无性孢子就属于该类型。

④厚垣孢子　又称厚壁孢子，由菌丝顶端或中间的个别细胞膨大、原生质浓缩、变圆，然后细胞壁加厚形成圆形、纺锤形或长方形的休眠孢子，属于内生孢子。厚垣孢子呈圆形、纺锤形或长方形，对热、干燥等不良环境抵抗力较强，寿命较长，当菌丝体死亡后，上面的厚垣孢子还可成活，一旦环境条件好转，就能萌发成菌丝体。

2.有性繁殖

霉菌有性繁殖是依靠产生有性孢子进行的。有性孢子的形成过程一般经过质配、核配和减数分裂三个阶段。首先是质配，两个性细胞结合，细胞质融合，成为双核细胞，每个核均含单倍染色体（n+n）；接下来是核配，两个核融合成为二倍体接合子，此时核的染色体数是二倍（2n）；最后是减数分裂，具有双倍体的细胞核经过减数分裂，核中的染色体数目又恢复到单倍体状态。

在霉菌中，有性繁殖不及无性繁殖普遍，仅发生于特定条件下，而且一般培养基上不常出现。常见的有性孢子有卵孢子、接合孢子、子囊孢子和担孢子。有性孢子种类见图2-33。

①卵孢子　是由两个大小不同的配子囊结合后发育而成的。小型的配子囊称雄器，大型的配子囊称藏卵器，藏卵器内有一个或数个被称为卵球的原生质团，它相当于高等生物的卵。藏卵器中的原生质与雄器配合以前，收缩成一个或数个原生质团，称卵球。当雄器与藏卵器配合时，雄器中的细胞质和细胞核通过受精管而进入藏卵器并与卵球结合，此后卵球生出外壁发育成卵孢子。卵孢子的数量取决于卵球的数量。藏卵器、雄器及卵孢子见图2-34。

②接合孢子　是由菌丝生出的结构基本相似、形态相同或略有不同的两个配子囊接合而成的。接合孢子的形成过程是两个相邻的菌丝相遇，各自向对方生出极短的侧枝，称为原配子囊。原配子囊接触后，顶端各处膨大并形成横隔，分隔形成两个配子囊细胞，配子囊下面的部分称配囊柄。然后相接触的两个配子囊之间的横隔消失，发生质配、核配，同时外部形成厚壁，即为接合孢子。接合孢子的形态为厚壁、粗糙、黑色外壳。在适宜的条件下，接合孢子可萌发成新的菌丝体。接合孢子形成过程见图2-35。

根据产生接合孢子的菌丝来源或亲和力不同，可分为同宗配合和异宗配合两种方式。同宗配合是指菌体自身可孕，不需要别的菌体帮助而能独立进行有性生殖。雌雄配子囊均来自同一个菌丝体，雌雄同株，当两根菌丝靠近时，便生出雌雄配子囊，经接触后产生接合孢子，甚至在同一菌丝的分枝上也会接触而形成接合孢子。异宗配合则是指菌体自身不孕，雌雄异株，需要借助别的可亲和菌体的不同交配型来进行有性生殖，需要两种不同菌系的菌丝相遇才能形成接合孢子。这种有亲和力的菌丝，在形态上并无区别，通常用“+”或“-”符号来代表不同性别细胞。

③子囊孢子　在子囊内形成的有性孢子即子囊孢子。首先，同一菌丝或相邻的两菌丝上的两个大小和形状不同的性细胞互相接触并且互相缠绕。接下来，两个性细胞经过受精作用后形成分枝的菌丝（称为造囊丝）经过减数分裂产生子囊，每个子囊可产生1～8个子囊孢子。子囊孢子形成过程见图2-36。

不同的子囊菌形成子囊的方式不同。在子囊和子囊孢子发育过程中，会生出许多有规律相互缠绕的菌丝，并形成子囊果。子囊果通常有3种类型：完全封闭呈圆球形的子囊果，称闭囊壳；子囊果上有孔的，称为子囊壳；子囊果呈盘状的，称子囊盘（见图2-37）。子囊孢子成熟后即被释放出来。子囊孢子的形状、大小、颜色、纹饰等各不相同，常用来作为子囊菌分类鉴别的重要依据。不同形状的子囊孢子见图2-38。

④担孢子　担孢子为担子菌所特有，是经两性细胞核配合后产生的外生孢子。担子菌经过特殊的分化和有性结合形成担子，在担子细胞外壁形成的有性孢子称担孢子。担孢子即担子菌产生的有性孢子。在担子菌中，两性器官退化，以菌丝结合的方式产生双核菌丝，在双核菌丝的两个核分裂之前可以产生钩状分枝而形成锁状联合，这有利于双核并裂。双核菌丝的顶端细胞膨大为担子，担子内2个不同性别的核配合后形成一个二倍体的细胞核，经减数分裂后形成4个单倍体的核，同时在担子的顶端长出4个小梗，小梗顶端稍微膨大，最后4个核分别进入了小梗的膨大部位，形成4个外生的单倍体的担孢子。担孢子多为圆形、椭圆形、肾形和腊肠形等，其形成过程见图2-39。

总之，霉菌的孢子具有小、轻、干、多、形态色泽各异、休眠期长和抗逆性强等特点，每个营养个体所产生的孢子数常达数千万甚至上亿。大量的孢子数目有助于霉菌在自然界中随处散播和繁殖。孢子的这些特点有利于接种、扩大培养、菌种选育、保藏和鉴定等工作，而不利之处则是易于造成污染、霉变及传播动植物的霉菌病害等。

三、霉菌的生活史

霉菌一般都具有无性和有性繁殖阶段，但半知菌亚门只有无性繁殖阶段。

1.无性繁殖阶段

无性繁殖生活史是指一个无性孢子从萌发产生菌丝体，再由菌丝体产生无性孢子的整个过程，也可以描述成营养菌丝体在适宜的条件下产生无性孢子，无性孢子萌发形成新的菌丝体的过程。

2.有性繁殖阶段

有性繁殖生活史是指在一定条件下，发育后期的菌丝体上分化出特殊性器官，两个性器官细胞经质配、核配、减数分裂后形成有性孢子，孢子再经萌发形成新的菌丝体的过程。

3.半知菌生活史

一些霉菌只存在无性繁殖，至今尚未发现其生活史中存在有性繁殖阶段，我们把这类霉菌称为半知菌，而其生活史中只有无性繁殖过程。

四、霉菌的菌落特征

霉菌菌落与放线菌菌落类似，都是由分枝状菌丝构成的。霉菌菌落通常比细菌、放线菌和酵母菌的要大，有的菌落可伸展到整个培养皿，有的霉菌则会受到一定的局限性，直径1～2cm或更小。霉菌菌丝相对较粗而且较长，菌落质地一般比放线菌疏松，表面干燥，不透明，呈绒毛状、棉絮状和蜘蛛网状等，不易挑取。菌落正反面颜色和边缘与中心的颜色深浅不一，颜色多样。造成颜色差别的主要原因是气生菌丝的子实体和孢子的颜色比营养菌丝的颜色深；中心和边缘的差别则是由于接近中心的气生菌丝菌龄大，分化发育时间长，因而相比边缘尚未分化的气生菌丝颜色要深，结构也更加复杂。菌落边缘常见粗丝状细胞，菌丝相互交织，细胞生长较快，气味伴有霉腐味。

总之，霉菌是一类相对低等的真核生物，其特点主要有：①具有细胞核，进行有丝分裂；②细胞质中含有线粒体但没有叶绿体，不进行光合作用，无根、茎、叶的分化；③以产生有性孢子和无性孢子两种形式进行繁殖；④营养方式为化能异养型、好氧微生物；⑤不能运动（仅个别种类的游动孢子有1～2根鞭毛）；⑥种类繁多，形态各异、大小悬殊，细胞结构多样。

思考与交流

根据已学的知识，试比较细菌、放线菌、酵母菌和霉菌四种微生物间的形态特征和菌落特点。

想一想

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伤寒感冒与流感一样吗？试分析下流感为什么更不容易治愈？