任务五　病毒形态、结构及功能

任务要求

1.掌握病毒的形态、结构特点

2.掌握烈性噬菌体和温和性噬菌的定义

3.了解烈性噬菌体的一步生长曲线

4.掌握烈性噬菌体的增殖过程

5.熟知溶源现象、溶源性噬菌体及溶源性细菌各自的定义

病毒是典型的非细胞生物。19世纪末科学家们经过大量研究发现了一类微小的有致病性和部分生命特征的分子——病毒。随着研究的深入，科学家们发现除了典型的核衣壳结构病毒外，还有只有一种成分的病毒，因此现代病毒学家把病毒依据其化学组成分成了真病毒和亚病毒两大类。

病毒是一个既熟悉又陌生的概念，到目前为止还没有能够给病毒下一准确的定义。人们通常讲的病毒是指一类超显微的非细胞生物，每一种病毒只含有一种核酸（不是DNA就是RNA）；它们只能在活细胞寄主内营专性寄生；在离体条件下，它们以无生命的化学大分子状态存在，并保持感染性。

病毒粒的大小仅是细菌的百分之一，普通光学显微镜难以观察。在电子显微镜下观察，病毒是一个由保护性外壳包裹的一段DNA或者RNA的完整的、具有感染性的颗粒，即病毒粒子。借由感染的机制，病毒的核酸可以借助宿主细胞的酶系进行自我复制和表达。

病毒与其他生物相比，具有更加独特的特点：①形体极小，大小表示以nm为单位，直径在10～300nm，通常为100nm左右，能透过滤菌器，普通光学显微镜仅能看到病毒的群体结构（包涵体），而病毒粒子结构必须借助电子显微镜观察；②无细胞结构，化学组成极其简单，主要由蛋白质、核酸构成，故称“分子生物”；③每种病毒只含一种核酸，不是DNA就是RNA；④生活方式为专性活细胞内寄生，病毒酶系不完整，无产能酶系和蛋白、核酸合成酶系，只能利用寄主细胞代谢系统完成增殖过程；⑤病毒的繁殖过程是增殖，包括吸附、侵入、复制合成、装配、释放等，是在分子水平上的表达；⑥在离体条件下，病毒以无生命生物大分子的感染态存在，并保持侵染活性，感染寄主细胞后，表现为增殖过程的营养态；⑦对抗生素不敏感，对阳光、紫外线、干燥、温度和干扰素敏感。

病毒可以感染几乎所有具有细胞结构的生命体，由于病毒是营专性活细胞寄生，所以从理论上说凡有细胞存在，就有与之对应的病毒。自马丁乌斯·贝杰林克于1899年发现第一个烟草花叶病毒，迄今已有超过5000种类型的病毒得到鉴定。根据侵染宿主不同，可以将病毒分三类，即动物病毒、植物病毒和细菌病毒（又称噬菌体）。

一、病毒的形态结构

1.病毒的结构和化学组成

（1）病毒的结构　由于病毒属非细胞生物，单个病毒个体不能称作“单细胞”，这样就产生了病毒粒或病毒体的概念。病毒主要由核酸和蛋白质组成，较复杂的病毒还含有少量的脂类、多糖等。其中核酸位于病毒粒的中心，称为核心；蛋白质亚基包围在核心周围，形成了衣壳，其中蛋白质亚基又被称为衣壳粒。衣壳是病毒粒的支架结构和抗原成分，具有保护核酸免受破坏、介导核酸进入宿主细胞以及通过抗原性引起免疫应答等作用。核心和衣壳组合构成病毒的基本结构——核衣壳结构。有些较复杂的病毒，其核衣壳外还会有包膜（也称囊膜）和刺突等附属物。包膜是一层蛋白质或糖蛋白的类脂双层膜，其类脂来自于宿主细胞膜。包膜的有无及其性质与病毒的宿主专一性和侵入功能有关。刺突是指在有包膜的病毒粒子表面具有的突起物，常起启动病毒侵染、诱发免疫应答及中和抗体的作用。病毒结构见图2-40。

（2）病毒的化学组成

①病毒蛋白　由病毒核酸借助寄主细胞酶系表达合成的全部蛋白，包括必要的结构蛋白（衣壳、包膜）和非必要的非结构蛋白（蛋白酶）。

a.结构蛋白　包括衣壳粒和包膜蛋白。这些蛋白对病毒基因组起保护作用，并且能够利用宿主上的受体在宿主间传递遗传信息，同样在病毒粒子的装配过程中也起到了重要作用。

b.非结构蛋白　主要指不作病毒体组成部分的蛋白，通常是指蛋白酶，主要参与启动病毒感染。非结构蛋白并不在病毒中存在，但在被感染的细胞中起作用，这种作用包括关闭宿主细胞的核酸和蛋白质合成。另外这些蛋白还具有DNA聚合酶、蛋白激酶、DNA连接酶的活性，与基因调控有关。

②核酸　病毒核酸即核心，是病毒遗传信息的载体。病毒基因组有线状、环状、双链DNA（dsDNA）、单链DNA（ssDNA）等。它们携带有遗传信息，通过寄主细胞的酶系复制和表达。

③脂类　病毒所含的脂类主要是一些磷脂、胆固醇和中性脂肪，多数存在于包膜。

④糖类　病毒所含的糖类主要是葡萄糖、龙胆二糖、岩藻糖、半乳糖等，同脂类一样也多存在于包膜。

2.病毒的基本形态

在电镜下观察发现，病毒粒的基本形态主要有螺旋对称、二十面体对称和复合对称三种。病毒的基本形态见图2-41。

（1）螺旋对称　螺旋对称结构的病毒常见形态为杆状。蛋白质亚基沿中心轴螺旋状排列，形成高度有序、对称的稳定结构。

螺旋对称的壳体形成直杆状、弯曲杆状和线状等杆状病毒颗粒。很多植物病毒如烟草花叶病毒（TMV）呈坚硬的直杆状，少数植物病毒和细菌病毒的形状呈现为柔软且能弯曲的长纤维状，昆虫病毒中核型多角体病毒属也多呈杆状。

（2）二十面体对称　二十面体对称结构的病毒常见形态为球状。蛋白质亚基围绕二十面体排列，每个面呈三角形，进而形成一个封闭的蛋白质外壳。

大部分动物病毒和少数植物病毒为二十面体对称结构。二十面体结构的病毒有12个角、20个三角形平面和30条棱边。各种病毒的衣壳蛋白亚基数目不一，排列方式不同，往往聚在一起形成5邻体或6邻体，因而电镜下的球状病毒的外形变化多样。有些动物病毒，如腺病毒，每个二十面体的顶点处都有一带顶球的纤维状的细丝，很像卫星天线。近年来，最新发现一类新型病毒即双生病毒，它由2个二十面体连在一起组成，而每个球体由12个蛋白亚基构成，两两联结时黏合处会失去一个亚基。

（3）复合对称　仅少数病毒为复合对称结构，是由二十面体对称的头部和螺旋对称的尾部组成，因外形像蝌蚪，所以又称蝌蚪型。复合对称结构的典型代表是T偶数噬菌体。

以大肠杆菌T4噬菌体为例，复合对称结构的病毒可分为头部、颈部和尾部三部分。头部为二十面体对称结构，呈椭圆形，长95nm，宽65nm，由8种蛋白质衣壳粒构成，内含一条长约50μm的线状双链DNA。颈部包括颈环和颈须两部分，颈环为一六角形薄盘，上面附带6根颈须。尾部由尾鞘、尾髓、基板、刺突、尾丝组成。尾鞘长约95nm，为衣壳粒螺旋对称结构，可伸缩。尾髓呈中空管状构造，由尾鞘亚基螺旋缠绕而成，长度与尾鞘相同，其功能是为核心进入寄主细胞提供通道，DNA可由此进入寄主细胞。基板和颈环一样，也是一个六角形盘状物，中央有孔，其上附有刺突和尾丝。刺突长约20nm，有吸附功能。尾丝长约140nm，由中间折成等长的两段，具有专一识别和吸附在寄主细胞表面相应受体上的功能。

3.病毒的大小

病毒颗粒极小，测量大小的单位常用纳米（nm）表示。一般病毒大小在10～300nm，多数100nm左右，均能通过细菌过滤器。形象地说，如把10万个病毒粒子排列起来才勉强能用肉眼看得到。因此，观察病毒必须借助电子显微镜。

病毒个体微小，不同病毒的个体大小也存在较大差异。例如，已知最小的病毒植物联体病毒直径仅18～20nm，最大的病毒动物痘病毒大小达（300～450）nm×（170～260）nm，最长的丝状病毒科病毒大小为80nm×（790～14000）nm。

4.病毒的群体形态

单个病毒粒子无法用光学显微镜观察到，当病毒大量聚集并使宿主细胞发生病变时，就形成了具有一定形态、结构并能用普通光学显微镜观察和识别的特殊群体，称之为病毒的群体形态。例如被感染的动植物细胞中的病毒包涵体，噬菌体在菌苔上形成的噬菌斑，由动物病毒在宿主单层细胞培养物上形成的空斑，以及由植物病毒在植物叶片上形成的枯斑等，它们都属于病毒群体形态。病毒群体形态有助于对病毒的分离、纯化、鉴别和计数等实际工作。

（1）包涵体　病毒感染细胞后，会在宿主细胞内形成光学显微镜下可见的大小、形态、数量不等的小体，称为包涵体。包涵体多呈圆形、卵圆形或不定形，成分为碱溶性结晶蛋白，其内包裹数目不等的病毒粒子。病毒包涵体在细胞中的部位可以在细胞质、细胞核或细胞质、细胞核内均有。不同病毒包涵体的大小、形态、组成以及在宿主细胞中的部位也不相同，故可用于病毒的分类鉴别和病毒疾病的辅助诊断。例如位于细胞核内的疱疹病毒，位于细胞质内的狂犬病毒，细胞核、细胞质内都有的麻疹病毒。

（2）噬菌斑　是指在寄主细菌的菌苔上，寄主细胞被噬菌体侵染后，噬菌体使寄主菌裂解而形成的由无数噬菌体粒子构成的透亮不长菌的小圆空斑。噬菌斑的形状、大小、边缘和透明度，均因噬菌体不同而异。噬菌斑的形成可用于检出、分离、纯化、鉴定噬菌体和进行噬菌体的计数。

（3）空斑和病斑　用于动物病毒粒子的计数也可以采用类似噬菌斑计数的技术，但是这种斑点只能称为空斑或病斑。实验过程中，在覆盖一薄层琼脂的一片单层动物细胞上，某一细胞被病毒感染，则增殖后的病毒粒子扩散至邻近的细胞进行侵染，最终形成一个与噬菌斑类似的空斑。如果单层细胞受肿瘤病毒感染，则会产生细胞剧增，形成类似于菌落的病灶，称为病斑。

（4）枯斑　通常把植物病毒在植物叶片上形成的群体称为枯斑。情况同空斑类似，是植物病毒侵染植物叶片细胞形成的枯叶斑点，实质是病毒引起的病灶。

二、病毒的种类

1.动物病毒

动物病毒是指专门侵染动物和人体细胞并在其内增殖的病毒。常见的动物病毒有流感病毒、口蹄疫病毒、猪瘟病毒、兔出血症病毒、新城疫病毒、禽流感病毒、狂犬病毒、肺炎病毒、肝炎病毒等。动物病毒引起的疾病除具有动物传染病的诸多性状外，还具有许多突出特点，如传播迅速、流行广泛、危害严重、高发病、高死亡、难诊、难治、难预防等。

2.植物病毒

植物病毒是指侵染高等植物、藻类等真核生物并在其内增殖的病毒。早在1576年就有关于植物病毒病的记载，举世闻名的荷兰杂色郁金香，实际上是郁金香碎色花病毒造成的。根据病毒的分类学，将977种植物病毒分在15个科73个属，其中DNA病毒有2个科，11个属；RNA病毒有13个科，62个属。

3.噬菌体

噬菌体是病毒的一种，一般把能侵染细菌、放线菌、真菌等微生物并引起宿主细胞的裂解的病毒统称为噬菌体。噬菌体在自然界分布广泛，1995年发表的ICTV的病毒分类与命名第六次报告中共报道了4000余种噬菌体，分别划归为49个病毒科。绝大多数噬菌体为裸露的球形、纤丝形或蝌蚪形，只有极个别的带有脂蛋白包膜。

三、噬菌体的繁殖

噬菌体属于病毒大类中的一个分支，下面以噬菌体的繁殖过程为例简单介绍病毒的繁殖过程。

与其他细胞生物不同，因为噬菌体（病毒）不存在个体由小变大、由大变老的生长过程，只有核酸复制、合成的组件进行装配的过程（通常称这一过程为增殖），所以同种病毒粒之间不存在年龄、大小的差异。

1.噬菌体的繁殖过程

噬菌体的增殖又称为噬菌体的复制，是噬菌体在寄主细胞中的繁殖过程。各类噬菌体的增殖过程基本相似，一般分为5个阶段，即吸附、侵入、增殖（复制与生物合成）、装配和裂解（释放）。

（1）吸附　是指噬菌体和宿主细胞上的特异性吸附部位进行特异性结合。噬菌体以尾丝牢固吸附在受体上后，靠刺突“钉”在细胞表面上。吸附过程可分为静电吸附和特异性受体吸附两个阶段，尤其特异性吸附对噬菌体感染细胞至关重要。静电吸附主要是细胞及噬菌体表面所带电荷的静电作用，没有严格的特异性，呈可逆性结合状态。而特异性吸附是噬菌体表面的分子如包膜、刺突等吸附机构与敏感细胞膜上的特异性受体呈互补性的结合，吸附牢固，不可逆。不同噬菌体吸附的接受位点不同，如T3、T4、T7吸附于脂多糖，枯草杆菌噬菌体吸附于磷壁酸，沙门氏菌X噬菌体吸附在鞭毛上，还有的吸附在荚膜上。

吸附过程受环境因素的影响较大。二价和一价阳离子可以促进噬菌体的吸附，三价阳离子可以引起失活；pH值为7时呈现出最大吸附速度，pH值小于5或大于10时则很少吸附；温度对吸附也有影响，特异性结合的程度与温度高低成正比。

（2）侵入　是核酸注入寄主细胞的过程。噬菌体依靠尾部所含溶菌酶使细胞壁产生一些小孔，然后尾鞘收缩，尾髓刺入细胞壁，并将核酸注入细胞内，蛋白质外壳留在细胞外。核酸进入宿主细胞内是噬菌体感染和增殖的本质。不同病毒具有不同的侵入、脱壳过程，有些先侵入再脱壳，有些侵入的同时脱包膜再脱衣壳，有些则在侵入的同时即完成脱壳。

（3）增殖（复制与生物合成）　包括核酸的复制和蛋白质合成。噬菌体核酸进入宿主细胞后，会控制宿主细胞的合成系统，然后以噬菌体核酸中的指令大量复制合成噬菌体所需的核酸和蛋白质。生物合成包括mRNA的转录、翻译、蛋白质及DNA或RNA的合成等。此阶段是噬菌体增殖的最主要阶段。

（4）装配　指将分别合成的核酸和蛋白质组装成完整的有感染性的病毒粒。装配是一个逐步完成的过程。首先是核酸进一步分化，病毒蛋白亚单位组成前衣壳，然后核酸进入前衣壳而形成核衣壳。对于无包膜的噬菌体，组装成核衣壳即形成完整噬菌体；而对有包膜的病毒，则需从核膜或细胞膜上出芽获取包膜，才组装成完整噬菌体。包膜是细胞膜或核膜接受噬菌体核酸的改造，混入噬菌体特有的蛋白亚单位而形成的。

例如大肠杆菌T4偶数噬菌体装配的主要步骤有：①DNA分子的缩合；②通过衣壳包裹DNA而形成头部；③尾丝及尾部的其他部件独立装配完成；④头部与尾部相结合；⑤最后装上尾丝。至此，一个个成熟的形状、大小相同的噬菌体装配完成。

（5）裂解（释放）　噬菌体粒子完成装配后，寄主细胞裂解释放出子代噬菌体粒子的过程叫裂解（释放）。裂解释放过程根据寄主细胞是否死亡可分为裂解和分泌。裂解是指寄主细胞被崩解死亡，子代噬菌体释出；分泌则是指噬菌体穿出细胞，寄主细胞不被崩解而继续存活。

通常情况下，把连续完成以上五步增殖过程的噬菌体称之为烈性噬菌体，其生长繁殖方式也被称为一步生长。一个噬菌体通过增殖后一般能合成100～300个噬菌体。

2.一步生长曲线

以感染时间为横坐标、噬菌斑数为纵坐标，定量描述烈性噬菌体生长规律的实验曲线，称为一步生长曲线，见图2-42。其基本实验步骤是：用噬菌体的稀释液感染高浓度的寄主细胞，以保证每个细胞至多不超过一个噬菌体吸附。数分钟后中止吸附并稀释后置于寄主菌最适生长温度下培养。在一定时间内，每隔数分钟取样测定效价。从图2-42可知，一步生长曲线分为潜伏期、裂解期和平稳期三个阶段。

（1）潜伏期　潜伏期指噬菌体核酸侵染寄主细胞后至第一个成熟噬菌体粒子释放前的一段时间。该时期又可细分为隐晦期和胞内累积期两个阶段。

①隐晦期　指在潜伏期前期人为地利用氯仿等裂解寄主细胞以后，此裂解液仍无侵染性的一段时间。该阶段为噬菌体核酸复制和蛋白质衣壳合成阶段。

②胞内累积期　即潜伏期的后期，指在隐晦期后，人工裂解细胞，其裂解液已呈现出侵染性的一段时间。该阶段已经开始装配噬菌体粒子。

（2）裂解期　在潜伏期之后，寄主细胞迅速裂解、裂解液中噬菌体粒子急速增加的一个阶段。噬菌体不存在个体生长过程，装配完成的噬菌体大小、结构完全相同。因此，理论上讲，裂解期应是瞬间出现的。但事实上由于寄主细胞群体中各个细胞的裂解不可能同步，所以裂解期时间较长。

（3）平稳期　平稳期指感染后的寄主细胞全部被裂解，裂解液中噬菌体的数目达到最大的时期。在这个时期，每个受感染细胞所释放的新的噬菌体的平均数称为裂解量。裂解量的测定与噬菌体种类、寄主细胞菌龄以及环境因素有关。

3.烈性噬菌体和温和性噬菌体

根据噬菌体与寄主细菌之间的关系，可将噬菌体分为烈性噬菌体和温和性噬菌体两种类型。

（1）烈性噬菌体　又叫毒性噬菌体，是指在噬菌体吸附和侵入寄主细菌后迅速完成增殖、装配、裂解的噬菌体。烈性噬菌体的增殖过程是吸附、侵入、复制与生物合成、装配和裂解释放五个阶段连续完成，构成了噬菌体的一个完整溶菌周期。

（2）温和性噬菌体　指噬菌体感染寄主菌后不立刻进行增殖、装配和裂解，而是把自身基因整合到寄主细胞的染色体上，随寄主细胞的基因复制而同步复制，当寄主细菌分裂时，噬菌体的基因也随之分布到两个子代细菌的基因中去的一类噬菌体。这种温和性噬菌体侵入寄主细菌但不引起寄主细胞裂解的现象称为溶源性或溶源现象。带有噬菌体基因组的寄主细菌称为溶源性细菌，整合在寄主细胞染色体上的噬菌体核酸称为原噬菌体（或前噬菌体）。

温和性噬菌体有三种存在形式：成熟后被释放并具有侵染性的游离噬菌体粒子叫游离态；整合在寄主细胞染色体上的噬菌体DNA叫整合态；脱离寄主基因后迅速完成复制、合成、装配的噬菌体DNA叫营养态。

发生整合的噬菌体基因可随细菌基因传给子代细菌，该过程称之为噬菌体的溶源性周期。在一定条件下，整合态噬菌体也可以脱离寄主细菌染色体而进入溶菌周期，产生子代噬菌体，裂解寄主细菌。因此，温和性噬菌体可有溶源性周期和溶菌性周期两个周期，而烈性噬菌体只有一个溶菌性周期。

4.溶源性

前面已知，溶源性是指温和性噬菌体侵染寄主细菌后噬菌体DNA整合在寄主细胞染色体上，并随寄主细胞基因的复制进行同步复制，而不裂解寄主细菌。溶源性具有遗传性，溶源性细菌的后代也具有溶源性。但在特定条件下，温和性噬菌体可能会从寄主细胞核上发生脱落，恢复复制能力，引起细菌裂解，从而转化成烈性噬菌体。

（1）溶源性细菌的特点

①可稳定遗传　溶源性细菌发生分裂繁殖后，子代细菌都含有原噬菌体基因，并都具有溶源性。

②可自发裂解　在一定条件下，温和性噬菌体的核酸也可从寄主核染色体上脱落，恢复原来的状态，进行大量的复制和增殖，变成烈性噬菌体，自发裂解率一般为10^-2～10^-5。

③可诱导裂解　运用物理方法（如紫外线、高温）或化学方法（如丝裂霉素C）可诱导大部分溶源菌裂解并释放温和性噬菌体，提高裂解率。

④具有“免疫性”　溶源性细菌对其本身产生的噬菌体或外来的同源的噬菌体不敏感，对同源噬菌体具有免疫性，但对非同源噬菌体没有免疫性。

⑤可复愈　溶源性细菌有时会遗失原噬菌体，变成非溶源性细菌，这时既不发生自发裂解也不发生诱发裂解。

⑥溶源转变　由于溶源性细菌整合了温和性噬菌体的核酸，而使自己获得了除免疫性以外的一些新性状的现象，称为溶源转变。如白喉杆菌、产气荚膜杆菌和肉毒杆菌分别因溶源性转换而成为可产生白喉毒素、α毒素和肉毒素的有毒菌株。

（2）溶源性细菌的检验方法　先将少量溶源性细菌与大量的敏感性指示菌（指遇溶源菌裂解后所释放的温和性噬菌体会发生裂解循环的细菌）混合，然后再与琼脂培养基混匀后倒一平板。培养一段时间后溶源菌长成菌落。由于溶源菌在分裂过程中总会有极少数个体发生自发裂解，释放的噬菌体可不断感染其菌落周围新的指示菌，形成一个个中央有溶源菌小菌落四周为透明圈的特殊噬菌斑，该特殊噬菌斑中的小菌落即为溶源性细菌菌落。该检验方法可用来进行溶源性鉴别和计数。溶源菌检验结果示意图见图2-43。

四、噬菌体的应用及防治

噬菌体是感染细菌和放线菌等微生物的病毒，因其结构简单、基因数少、存在广泛等特点，对维持生态平衡、开展基因工程和分子生物学研究等起到非常重要的作用。但是噬菌体的危害也不容忽视，在工业发酵中菌种被噬菌体污染将导致发酵异常，造成倒罐等严重损失。

（一）噬菌体的应用

（1）作为分子生物学研究的实验工具　噬菌体是遗传调控、复制、转录和翻译等方面生物学基础研究的重要材料或工具。

（2）用于细菌的鉴定和分型　噬菌体只能侵染相应的寄主细菌，具有高度的特异性，可用于细菌鉴定；同时噬菌体具有型的特异性，可对细菌进行分型鉴定。

（3）噬菌体展示技术　是一种基因表达筛选技术，基本原理是将外源蛋白的基因克隆到噬菌体的基因组DNA中，从而在噬菌体表面表达特定的外源蛋白。利用噬菌体展示技术，可以筛选和确定抗原，辅助进行疫苗抗原的鉴定工作。

（4）用于检测和控制致病菌　食品和环境中存在诸多致病菌，利用噬菌体与致病菌的特异性结合，噬菌体能够检测和控制食品和环境中致病菌和腐败菌的生长。

（5）噬菌体疗法在临床治疗的应用　噬菌体在致病菌细胞中生长繁殖，能够引起致病菌的裂解，降低致病菌的密度，从而减少和避免致病菌感染或发病的机会，达到治疗和预防疾病的目的。

（二）噬菌体的危害

噬菌体的危害主要是发酵工业中噬菌体的污染。例如在丙酮、丁醇等有机溶剂发酵工业中、抗生素发酵工业中、食品工业中，普遍存在着噬菌体污染的危害。

传统的噬菌体防治方法主要有环境消毒、控制活菌排放、菌种轮换，选育抗噬菌体菌株及利用金霉素、四环素等药物防治等，这些方法只能在一定程度上控制噬菌体的污染。

现代有效的噬菌体防治可利用质粒抗噬菌体体系、限制修饰系统、防止噬菌体DNA注入、反义RNA技术等高效防治技术。

总之，噬菌体与人类实践的关系极为密切，噬菌体可用于生物防治，疫苗生产和作为基因工程的外源DNA载体等，直接或间接地为人类造福。同时随着环境治理、生产管理和基因工程技术的完善和发展，人类将会更加有效地控制噬菌体对生产发酵的污染。

五、亚病毒简介

凡只有核酸或蛋白质一种成分的分子生物，称为亚病毒。亚病毒最早是1971年发现，它是一类比病毒更为简单的生命形式，常见有类病毒、拟病毒、朊病毒等。

（一）类病毒

类病毒是一类裸露的、仅含一个具有侵染性的单链环状RNA分子的病原体，营专性活细胞内寄生。据研究发现，类病毒只是含246～375个核苷酸的单链环状RNA分子，无mRNA的活性，不能编码蛋白质，完全依赖于宿主的功能。最早发现的类病毒是马铃薯纺锤形块茎病类病毒（PSTV）。该病原体可导致马铃薯严重减产，呈棒状，无蛋白外壳，仅含一个由359个核苷酸组成的单链环状RNA分子。目前类病毒仅在植物体中发现，已经鉴定的类病毒有20多种。

（二）拟病毒

拟病毒又叫类类病毒，是一类包裹在真病毒衣壳内的有缺陷的类病毒，它的侵染对象是植物病毒。被侵染的植物病毒又称辅助病毒，拟病毒必须通过辅助病毒才能完成复制。同时，拟病毒也可干扰辅助病毒的复制从而减少对寄主的损害，因此农业上可利用拟病毒进行生物防治。

自1981年以来，科学家们陆续从绒毛烟、苜蓿、莨菪以及地下三叶草分离到四种在核酸组成与生物学性质方面比较特殊的绒毛烟斑驳病毒（VTMoV）、苜蓿暂时性条斑病毒（LTSV）、莨菪斑驳病毒（SNMV）和地下三叶草斑驳病毒（SCMoV）。这些病毒都含有三种RNA分子，一种分子量大的线状单链RNA-1（辅助病毒），另外两种为小分子量环状单链RNA-2和线状RNA-3，其中这两种小分子的RNA被称为拟病毒。RNA-2和RNA-3是由同一种RNA分子所表现的两种不同构型。RNA-1与RNA-2（或RNA-3）之间存在着互相依赖的关系，两者必须合在一起时才能感染寄主，复制核酸和产生新的拟病毒粒子。

（三）朊病毒

朊病毒是一类能侵染并在宿主细胞内复制的蛋白质颗粒。朊病毒仅是一条蛋白质分子，不含有能复制表达的核酸，其形态结构是直径约25nm、长度100～200nm的长杆状蛋白颗粒。朊病毒的侵染对象主要是人和动物，例如引起羊瘙痒病、疯牛病以及人脑脱髓鞘病变的病原体都是朊病毒。朊病毒具有较强的抗逆性，经过高温、辐射以及化学药品等处理后依然存活。因为朊病毒是能复制表达的蛋白质，它的发现彻底修正了过去生物学界的只能DNA转录转译合成蛋白质的“中心法则”，更加丰富了生物学的研究内容，并可能会为某些疾病研究带来新的希望。

思考与交流

病毒属于非细胞生物，它的结构特点和繁殖过程与细胞生物间存在哪些差异？烈性噬菌体与温和性噬菌体间又存在哪些不同？

想一想

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应用中学物理知识，试分析下放大镜和显微镜的成像原理。